Анатомия растений. Часть 1. Клетка. Ткани

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования 
«Московский педагогический государственный университет»

М. А. Гуленкова, В. П. Викторов

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Часть 1. Клетка. Ткани

Учебное пособие

МПГУ
Москва • 2015

УДК 581.84
ББК 28.56я73
 
Г941

Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета 
Московского педагогического государственного университета

Рецензенты:
С. К. Пятунина, кандидат биологических наук, заведующий кафедрой 
естественно-научного образования и коммуникативных технологий МПГУ
Н. С. Барабанщикова, кандидат биологических наук, доцент кафедры 
биологии и биотехнологии МГГУ им. М. А. Шолохова

Авторы:
М. А. Гуленкова, кандидат биологических наук, доцент кафедры 
ботаники МПГУ 
В. П. Викторов, доктор биологических наук, доцент, заведующий 
кафедрой ботаники МПГУ

 
Гуленкова, Мария Андреевна. 
Г941  
Анатомия растений. Часть 1. Клетка. Ткани : Учебное пособие / 
М. А. Гуленкова, В. П. Викторов. – Москва : МПГУ, 2015. – 120 с. : ил.

 
 
ISBN 978-5-4263-0239-6

 
 
Пособие состоит из 2 глав. В первой главе «Клетка» после краткого исторического очерка изучения строения растительной клетки приведены необходимые 
сведения по строению клетки и ее органелл. Вторая глава «Ткани» содержит развернутую характеристику основных типов растительных тканей, принципы их классификации и положение в теле растения.
 
 
Пособие предназначено для бакалавров, обучающихся по направлению 
44.03.01; 44.03.05 (050100.62) «Педагогическое образование», профиль «Биология» 
и 06.03.01 «Биология» в соответствии с действующими программами «Ботаника».
УДК 581.84
ББК 28.56я73

ISBN 978-5-4263-0239-6 
© МПГУ, 2015
© Гуленкова М. А.,
    Викторов В. П., 2015

СОДЕРЖАНИЕ

Глава 1. Клетка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

1.1. Краткая история открытия клетки 
и составляющих ее компонентов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

1.2. Липопротеидная мембрана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.3. Строение растительной клетки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.3.1. Двумембранные органеллы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1.3.2. Одномембранные органеллы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

1.3.3. Немембранные органеллы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

1.4. Оболочка  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

1.4.1. Функции оболочки, 
ее химический состав и строение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

1.4.2. Первичная и вторичная оболочки . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

1.5. Деление клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Глава 2. Ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

2.1. Растительные ткани, их классификация . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

2.2. Образовательные ткани, или меристемы  . . . . . . . . . . . . . . . . 45

2.2.1. Первичные образовательные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . 45

2.2.2. Вторичные образовательные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . 57

2.3. Покровные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

2.3.1. Эпидерма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

2.3.2. Ризодерма, или эпиблема. Экзодерма. Веламен . . . . . . 78

2.3.3. Вторичная покровная ткань. Перидерма . . . . . . . . . . . . 81

2.4. Основная ткань  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

2.4.1. Основная паренхима, ее функции  . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

2.4.2. Механическая ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

2.5. Проводящие ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

2.5.1. Система проводящих тканей. Проводящие пучки . . . . 95

2.5.2. Ксилема, ее функции и состав  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

2.5.3. Флоэма, ее функция и состав . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

2.6. Выделение у растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118

ГЛАВА 1. КЛЕТКА

1.1. Краткая история открытия клетки 
и составляющих ее компонентов

Клетка – структурная и функциональная единица клеточного организма. Впервые она была открыта на растительном объекте английским исследователем, механиком, физиком, математиком Робертом 
Гуком (1665). Работая над усовершенствованием микроскопа, ученый 
с целью проверки разрешающей возможности увеличительных стекол 
(линз) рассматривал тонкие срезы с обычной пробки и обнаружил, 
что вся она (пробка) «пронизана отверстиями, или порами» (рис. 1). 
Друг от друга они отделены стенкой. Увиденные отверстия, или ячейки, Р. Гук назвал клетками (от лат. «целлюля»). И еще долго многие 
микроскописты рассматривали клетки как пустоты в растительной ткани, а функции последней связывали с перегородками, отделяющими 
одну клетку от другой. Так, уже в начале XIX столетия немецкий исследователь К. Шпренгель (1802) писал: «клеточная ткань состоит из 
пустот различной формы», имеющих общие стенки. Такого же мнения 
придерживался французский ботаник Б. Мирбель.

Рис. 1. Срез клетки на рисунке Роберта Гука

М. А. ГУЛЕНКОВА, В. П. ВИКТОРОВ. АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЧАСТЬ 1. КЛЕТКА. ТКАНИ

Во втором дясятилетии XIX в. немецкий ботаник Мольденгауер 
(1812) благодаря мацерации (от лат. «мацерацио» – размягчение; в данном случае – разъединение клеток в результате разрушения межклеточного вещества) увидел клетки, отделившиеся друг от друга. Он показал, что каждая растительная клетка имеет свою оболочку.
Важным событием в изучении растительной клетки явилось открытие ядра английским ботаником Р. Броуном. Об этом в 1931 г. он доложил на заседании Линнеевского общества; в 1933 г. его работа была 
опубликована. Подробное описание ядер в клетках разных растений 
дал немецкий ботаник М. Шлейден (1838; 1842). Он рассматривал ядро 
в качестве клеткообразующего начала, как центр, вокруг которого из 
слизеподобной массы формируются другие части клетки. Ученый указал на наличие в клетках, помимо ядра, слизистого содержимого («слизи», «камеди»), а в ядрах – ядрышек. Ядрышки как наиболее плотные 
образования, в большой степени преломляющие луч света, были обнаружены уже в XVIII столетии Фонтане (1774).
Слизистое содержимое, окружающее ядро, было названо протоплазмой или цитоплазмой. Впервые термин протоплазма к обозначению содержимого животной клетки применил чешский микроскопист 
Я. Пуркинье (1839), а термин цитоплазма – немецкий исследователь 
Р. Кёлликер (1862). В ботанике термин протоплазма первым использовал Г. Моль (1844), а цитоплазма – Э. Страсбургер (1882). Под цитоплазмой Страсбургер понимал все живое содержимое клетки за 
исключением ядра и пластид. Все живое начало растительной клетки 
называют протопластом (Ганштейн, 1880).
Пластиды свойственны только растительной клетке. Еще в 1791 г. 
итальянский исследователь Компаретти обнаружил зеленые «зернышки», которые позднее Страсбургер назвал хлоропластами. Термин 
хлорофилл для обозначения зеленого пигмента был предложен Пельтье и Каванту (1817). В 1854 г. Крюгер описал лейкопласты. Более 
подробно они были изучены А. Шимпером (1880), который установил 
возможность возникновения из лейкопластов как хромопластов, так 
и хлоропластов. Пигменты первых были выделены еще раньше (Вакенродер, 1831; Берцелиус, 1837, и др.). В 30-х  гг. XIX столетия писали 
о наличии желто-оранжевых пигментов и в хлоропластах, но выделить 
их не удавалось. Это было сделано только в начале XX в. отечествен

ГЛАВА 1. КЛЕТКА

ным ботаником, физиологом и биохимиком М. С. Цветом (1903). Им 
был разработан и использован в исследованиях адсорбционный хроматографический метод, позволивший выделять из хлоропласта каротин, 
ксантофилл и хлорофилл в чистом виде. Кроме того ученый обнаружил 
наличие хлорофилла а, в, с (названных Цветом хлорофиллинами).
Во второй половине XIX столетия шло более углубленное изучение 
клетки. Ганштейн описал сферосомы (1880). Были открыты аппарат 
Гольджи и митохондрии в животной клетке, а в XX в. их обнаружили 
и у растений. В 1877 г. ботаником Московского университета И. Н. Горожанкиным на заседании Московского общества испытателей природы впервые было доложено о наличии цитоплазматических связей 
между клетками растений. Объединение протопластов благодаря плазменным нитям – яркое доказательство единства и целостности живой 
субстанции всего организма. В последующие 1880–1890 гг. цитоплазматические нити были описаны для многих видов растений разных 
семейств. Страсбургер назвал их плазмадесмами (от греч. «плазма» 
и «десмос» – связка).
Большое значение в изучении цитоплазмы имеют исследования 
В. В. Лепешкина (1908, 1924). Он считал, что в основе ее химической 
организации лежит липопротеидный комплекс. Представления ученого 
полностью подтверждены последующими изысканиями. Показано, что 
большая роль в обеспечении жизнеспособности клетки принадлежит 
липопротеидным мембранам, выполняющим важные и разносторонние функции.

1.2. Липопротеидная мембрана

Для всех биологических мембран эукариотических (от греч. «эу» – 
хороший, настоящий и «карион» – ядро) клеток свойственна общая 
организация. В центре мембраны два слоя молекул жироподобных веществ (липидный бислой); они определяют ее основные структурные 
особенности (рис. 2). Чаще в сложении мембран участвуют фосфолипиды наряду с другими липидами. При этом один слой молекул отличается от другого по составу. Гидрофобные (от греч. «гидор» – вода 
и «фобиес» – болезнь) участки молекул каждого слоя (два «гидрофобных хвоста») обращены друг к другу, а гидрофильные (от греч. «гидор» 

М. А. ГУЛЕНКОВА, В. П. ВИКТОРОВ. АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЧАСТЬ 1. КЛЕТКА. ТКАНИ

и «филео» – люблю) («полярные головки») – к поверхностям мембраны, к ее наружной и внутренней сторонам. Разнообразные белковые 
молекулы пронизывают липидный слой (пронизывающие, интегральные или трансмембранные белки), или погружены частично (полуинтегральные белки), или находятся на его поверхности (периферические белки). Среди белков преобладают ферменты. Разные мембраны 
отличаются друг от друга количеством и качеством белков, определяющих большинство их специфических функций, и тех органелл, в состав 
которых эти мембраны входят.

Рис. 2. Молекулярная организация биологической мембраны (схема). 1 – молекула белка, 
2 – молекула фосфолипида

1.3. Строение растительной клетки

У растительной клетки различают протопласт – живую часть, активно 
участвующую в обмене веществ, и окружающую его оболочку. Форменные элементы протопласта, обладающие специфическими функциями, 
называют органеллами. Они погружены в цитоплазматический матрикс, 
непрерывную субстанцию в клетке, или граничат с ним. Цитоплазматический матрикс еще называют основной плазмой, или цитозолем, или 
гиалоплазмой (от греч. «гиалине» – прозрачный). В составе протопласта 
находятся органеллы трех типов: двумембранные (ядро, пластиды, митохондрии), одномембранные (плазмалемма, эндоплазматическая сеть, 
аппарат Гольджи, сферосомы, пероксисомы, лизосомы, вакуоль) и немембранные (рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты) (рис. 3).

ГЛАВА 1. КЛЕТКА

Рис. 3. Строение растительной клетки под световым микроскопом (схема). 1 – клеточная 
оболочка, 2 – плазмолемма, 3 – гиалоплазма с хлоропластами, 4 – ядро, 5 – аппарат Гольджи, 
6 – митохондрия, 7 – тонопласт, 8 – вакуоль, 9 – эндоплазматическая сеть, 10 – плазмодесма, 
11 – рибосомы

1.3.1. Двумембранные органеллы
Ядро
Ядро – органелла клетки, которая контролирует все ее жизненные процессы, определяет характер синтезируемых белков, является носителем 
наследственной информации, местом, где воспроизводится генетический 
материал. Деградирует ядро в живой функционирующей ситовидной 
клетке (возможны исключения) и члениках ситовидной трубки.
Первым, кто экспериментально показал значение ядра в клетке, был 
наш соотечественник И. И. Герасимов (1890, 1904 и др.). Ученый разработал методику получения у нитчатой водоросли спирогиры безъядерных 

М. А. ГУЛЕНКОВА, В. П. ВИКТОРОВ. АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЧАСТЬ 1. КЛЕТКА. ТКАНИ

клеток наряду с клетками, содержащими 2–3 ядра или одно ядро, но полиплоидное. Подобные опыты ранее никто не проводил, и искусственно 
полиплоидные ядра никем не были получены. Герасимов установил, что 
клетки многоядерные и с полиплоидными ядрами достигают больших размеров и в них формируются более крупные хроматофоры по сравнению 
с обычными одноядерными и тем более безъядерными клетками. Последние растут гораздо медленнее нормальных, они способны к фотосинтезу 
и образованию крахмала, но запасное вещество не утилизируется. Хроматофор остается «забитым» крахмалом. Подобная клетка недолговечна. На 
протяжении своей короткой жизни она легче подвергается заболеваниям. 
К делению безъядерные клетки не способны.
Обычно в клетке одно ядро, но может быть два и больше. Его форма 
чаще округлая, но в вытянутых (прозенхимных) клетках оно может быть 
ветереновидным и даже нитчатым. Средние его размеры 10–15 мкм. 
Обладая гораздо большей плотностью и благодаря этому более сильным 
лучепреломлением, чем окружающая его цитоплазма, ядро легко обнаруживается при рассмотрении клетки в световой микроскоп.
У ядра есть оболочка, ядерная плазма (кариоплазма), одно или несколько ядрышек. Кариоплазма представлена более плотной, окрашивающейся 
основными красками частью – хроматином (от греч. «хрома» – краска, цвет) 
и жидкой кариолимфой, или ядерным соком. Хроматин (термин А. Флеминга, 1880) – это прежде всего деспирализированные (на разных участках 
в разной степени) хромосомы, а также РНК и ядрышки. Клубок тонких нитевидных хромосом определяет сетчато-зернистую структуру ядра.
Хромосомы (от греч. «хрома» и «сома» – тело) – структурные образования с генетическим материалом. Носителем генетической информации является ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). В составе 
хромосомы имеется белок, который с ДНК образует дезоксирибонуклеопротеид (ДНП). Четко различимы хромосомы в период деления ядра, 
особенно на стадии метафазы митоза. В это время хромосома состоит 
из двух хроматид, содержащих одинаковые молекулы ДНК (результат 
репликации, или удвоения ДНК). Между собой хроматиды соединены 
в области первичной перетяжки, или центромеры.
Центромера делит хромосому на два плеча. Плечи могут быть одинаковыми (равноплечие хромосомы), одно плечо больше другого (неравноплечие хромосомы) или одно из плеч практически не выражено 

ГЛАВА 1. КЛЕТКА

(палочковидные хромосомы). Число хромосом, их размеры и форма 
постоянны для вида. В клетке может быть ядро с одним или двойным 
набором хромосом. В первом случае ядра гаплоидные (от греч. «гаплос» – простой, одинаковый), во втором – ядра диплоидные (от греч. 
«диплос» – двойной). Гаплоидное число хромосом обозначают буквой 
n, а диплоидные – 2n. В диплоидном ядре различают гомологичные 
и негомологичные хромосомы. Гомологичными (от греч. «гомология» – 
согласие) называют хромосомы, одинаковые по форме и размеру, но 
унаследованные от разных родителей («отца» и «матери»). Негомологичные – это хромосомы из разных гомологичных пар.
Кариолимфа (от греч. «карио» и лат. «лимфа» – влага) – ядерный 
сок, в котором погружены хроматин, а также внутриядерный матрикс, 
состоящий из белковых фибрилл, и другие соединения.
Ядрышки – наиболее плотные структуры в клетке. Образуются они 
в зоне хромосомы, названной ядрышковым организатором. Это обычно 
область вторичной перетяжки. Хромосому с ядрышковым организатором называют сателитной или SAT-хромосомой. В гаплоидном наборе 
у растений обычно одна SAT-хромосома, соответственно в диплоидном 
ядре их две, в триплоидном (например, в клетках эндосперма покрытосеменных) – три. В составе ядрышка белок (70–80% на сухой вес), ДНК 
(2–12%), РНК (5–14%). Здесь синтезируется рибосомная РНК и происходит сборка субъединиц рибосомы.
На поверхности ядра находится оболочка, представленная двумя 
параллельно расположенными липопротеидными мембранами. Они 
соединяются друг с другом в области пор. Пора в ядерной оболочке 
не является сплошным отверстием; в ее канале находятся белковые 
структуры, обеспечивающие контроль за поступлением одних веществ 
из цитоплазмы в ядро (например, белков, в числе которых гистоны, 
РНК-полимеразы и др.) и выход ряда соединений из ядра в цитоплазму 
(например, тРНК, мРНК, субъединиц рибосом). Большое число пор отмечено в период активного функционирования ядра и клетки в целом. 
Поры – образования непостоянные; одни из них могут закрываться, 
другие, на другом участке оболочки, появляются заново.
На наружной мембране ядра, на стороне, обращенной к цитоплазме, находятся рибосомы, участвующие в синтезе специфических белков. Наружная мембрана ядра непосредственно переходит в канальцы