Нейрофизиологическая природа моторного вызванного потенциала человека в связи с проблемой общих свойств нервной системы

ОРДЕН А ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО- 
И ССЛЕД О ВА ТЕЛЬСКИ Й  ИНСТИТУТ О БЩ ЕЙ  И ПЕДАГОГИЧЕСКОЙ
ПСИХОЛОГИИ

На правах рукописи

БАЗЫЛЕВИЧ Татьяна Федоровна

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИРОДА МОТОРНОГО 
ВЫЗВАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ЧЕЛОВЕКА В СВЯЗИ 
С ПРОБЛЕМОЙ ОБЩИХ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

(№ 21961 — психофизиология)

А в т о р е ф е р а т
диссертации на соискание ученой степени 
кандидата психологических наук

МОСКВА -  1973

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО- 
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОБЩ ЕЙ И ПЕДАГОГИЧЕСКОЙ
ПСИХОЛОГИИ

На правах рукописи

БАЗЫЛЕВИЧ Татьяна Федоровна

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИВОДА МОТОРНОГО 
ВЫЗВАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ЧЕЛОВЕКА В СВЯЗИ 
С ПРОБЛЕМОЙ ОБЩИХ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

(№ 21961 — психофизиология)

А в т о р е ф е р а т
диссертации на соискание ученой степени 
кандидата психологических наук

МОСКВА — 1973

Работа выполнена в Ордена Трудового. Красного Знамени 
научно-исследовательском 
институте 
общей 
и 
педагогической 
психологии АПН СССР. 
. 

Н а у ч н ы й  р у к о в о д и т е л ь  —

доктор психологических наук, профессор, 
член-корреспондент АПН СССР

В. Д. Небылицын.

О ф и ц и а л ь н ы е  о п п о н е н т ы :
доктор психологических наук Е. Д. Хомская, 
кандидат психологических наук 3. Г. Туровская.

Диссертация отправлена на отзыв в Институт психологии АН 
СССР.

Автореферат разослан « 
» 
1973 года.

Защита диссертации состоится « 
» 
1973 г.
в Научно-исследовательском институте общей и педагогической 
психологии (Москва, К-9, проспект Маркса, 20, корпус «В »),

t
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

В ряде работ показано существование парциальности основных 
свойств нервной системы, отражающейся в расхождении показателей этих свойств в различных анализаторных зонах большого 
мозга (В. Д. Небылицын, 1957; 
3. Г. Туровская, 1963; 
Ф. В. 
Ипполитов, 1967 и др.). Большинство имеющихся методик часто 
выявляют лишь типологические параметры отдельных областей 
мозга, к которым адресуется стимуляция, и в силу этого не обнаруживают унитарных, общих показателей, характеризующих мозг 
как целое, лежащих в основе личностных особенностей индивида.
В. Д. Небылицыным обоснована возможность нахождения таких «сверханализаторных» характеристик мозга. Систематизированные им данные современной науки о морфофунщиональной 
неоднородности мозга позволили выявить вне- и сверханализа- 
торную систему — образования переднего мозга и связанные с 
ним структуры древней коры, подкорки и ствола — регуляторную мозговую систему. Будучи надмодальной, эта система в то 
же время определяет ряд существенных проявлений личности на 
всех ее уровнях (А. Р. Лурия, Е. Д. Хомская). Регуляторная система мозга, по-видимому, может явиться морфологическим субстратом общих свойств нервной системы (В. Д. Небылицын, 1968). 
Основу 
функционирования 
регуляторной 
системы 
составляет 
фронто-ретикулярное взаимодействие 
(В. Д. Небылицын, 1971, 
1972).
Исследование 
моторного 
вызванного 
потенциала 
человека 
(МВП) предпринято нами для выявления тех устойчивых характеристик деятельности регуляторной функциональной системы и, 
прежде всего, ее фронто-ретикулярного комплекса, которые могут 
выступать в качестве показателей'общих свойств.
Теоретически соотнесение общих, внемодальцых свойств с параметрами. МВП достаторю обосновано. Кордовое ядро двигательного анализатора человека, откуда регистрируется МВП, по 
анатомическим, 
цитоархитектоническим, 
коммуникационным 
и 
функциональным особенностям интимно связано с префронталь- 
ной и медиобазальной частями антецентральной коры (Г. И. Поляков, 1966; О. С. Виноградова и др., 1969; А. С. Батуев, Л. А. 
Кукуев, 1970; А. А. Соколова, 1970 и др.) и, в силу этого, входит вместе с ними в лобную долю,(Г. И. Поляков, 1966). Вместе, 
с тем, фронтальная кора филогенетически является продуктом раз
3,

вития моторных участков неокортекса и, следовательно, может 
иметь общие с ним свойства. С другой стороны, имеются данные 
о связях корковой области двигательной системы с ретикулярной 
формацией (Калок и др., 1946; Френч, 1962; А. С. Батуев, 1970 
и др.).
Поэтому, надо думать, в МВП как центральном мозговом индикаторе функционирования двигательного анализатора могут непосредственно отражаться свойства нервной ткани фронтальной 
коры и выявляемые на корковых элементах этой зоны неспецифические ретикулярные влияния. Таким образом, можно ожидать, 
что в МВП проявятся особенности фронто-ретикулярного комплекса регуляторной системы мозга, которые могут быть соотнесены 
с общими свойствами нервной системы.
Исходя из вышеизложенных теоретических предпосылок сформулированы конкретные задачи данной работы: 1) попытаться 
определить нейрофизиологическую природу компонентов МВП пассивных движений для выделения среди параметров МВП тех характеристик, которые электрографически отражаю? особенности 
неспецифической системы мозга; 2) изучить выявленные характеристики 
фронто-ретикулярного комплекса в дифференциально- 
психофизиологическом плане с целью их соотнесения с  общими 
свойствами нервной системы.
Вторая задача включает: а) исследование выделенных характеристик МВП по отношению к конкретному типологическому параметру — свойству силы, которое определяется функциональной 
выносливостью, работоспособностью нервных клеток; б) уточнение типологического смысла показателей МВП; в) доказательство 
принадлежности свойства, отражающегося в МВП, к общим свойствам нервной системы. Последнее требует помимо нейрофизиологических оснований, соотнесения параметров МВП с личностными 
особенностями, которые несут регуляторную функцию в деятельности человека. Для такого соотнесения в работе использован феномен установки.
Диссертация состоит из вступления, где формулируются вышеизложенное теоретические предпосылки и основные задачи исследования, четырех глав и заключения.
Первая глава диссертации содержит обзор тех немногочислен- 
ных работ, в которых выделен МВП из фоновой ЭЭГ. В этой главе 
дается описание методики, специально разработанной нами для 
выделения МВП, а также характеристики и некоторые свойства 
МВП пассивных движений.
В зарубежных исследованиях основным принципом выявления 
МВП является алгебраическое суммирование отрезков ЭЭГ от- начала активности в электромиограмме, которая сопровождает пассивные (непроизвольные) и активные (произвольные) движения 
мышечных групп. При помощи методик, построенных по такому 
принципу, удается выделить относительно индивидуально-стабильные МВП при суммировании 400 отрезков ЭЭГ (Корнхубер, 1965).

В работах ряда авторов показано, что за 0,5—2 сек. до произвольного движения регистрируется медленное негативное колебание — моторный потенциал готовности (МПГ), 10—25 мкв, — достигающее максимума к моменту движения, после чего происходит быстрое позитивирование. Изменения потенциалов наиболее 
выражены над моторной корой полушария, 
контралатерального 
движущейся конечности 
(Корнхубер, 1964, 1965; Воген, 1968). 
Авторами отмечается сходство МПГ с «волной ожидания» Грея 
Уолтера,
Перед пассивными действиями не наблюдается МПГ за исключением ритмических движений, при которых негативная медленная волна может быть зарегистрирована (Корнхубер, 1965). Вызванные потенциалы при пассивных мускульных сокращениях, на 
электрическое раздражение срединного нерва 
(n. medianus) 
и 
после произвольных движений, в основном, идентичны 
(Корнхубер, 1965). 
I 
•
К сожалению, имеющиеся работы по МВП проведены на малом числе испытуемых, без статистической обработки результатов, что снижает их надежность. Авторы, исследовавшие феномен 
МВП, останавливаясь на таких вопросах, как структура, и временная организация МВП, его характер в зависимости от зоны регистрации (Воген с соавт., 1968), особенности МВП при произвольных и непроизвольных; движениях, а также при движениях разных мышечных групп (Корнхубер,, 1965), связь МВП с уровнем 
мотивации 
(Уозак, 
1969) 
и со взаимодействием анализаторов 
(Андреси, 1970), специально не рассматривали проблемы нейрофизиологической природы МВП.
В нашей работе МВП извлекался из фоновой ЭЭГ с помощью 
специально разработанной методики, позволяющей регистрировать МВП как функцию интенсивности проприоцептивной стимуляции. С помощью этой методики возможно получение вызванных потенциалов как для пассивных, так и для активных движений. Диссертационная работа ограничивается, в основном, исследованием МВП при пассивных действиях (условимся обозначать 
ихгкакМВП).
В нашем исследовании за референтную точку, относительно 
которой происходило усреднение отрезков ЭЭГ, был взят момент 
начала движения. 
. '
Во время эксперимента испытуемые находились в темной экранированной, относительно звукоизолированной камере, в положении сидя, с закрытыми глазами. Пассивное мышечное движение 
осуществлялось путем быстрого подъема указательного пальца 
правой руки на определенную высоту: малую (1 см), среднюю 
(3 см) или большую (5 см), с помощью специального релейного ' 
устройства, приводившегося в действие экспериментатором путем 
нажима на кнопку. Момент нажима фиксировался на ленте электроэнцефалографа и служил началом отрезка ЭЭГ в 1500 мсек, 
подлежащего анализу. Время, в течение которого палец находился

в движении, составляло около 250 мсек. Наносилось 36 раздражений каждой интенсивности с нерегулярным интервалом — от 5 
до 15 сек.
Запись биотоков осуществлялась монополярно 
с помощью 
4-канального 
электроэнцефалографа 
производства 
ВНИИМП. 
Активный электрод располагался над прецентральной областью 
левого полушария, нейтральный — на мочке правого уха. Одновременно записывалась электромиограмма мышц правой руки.
В другой экспериментальной серии, где выявлялся вызванный 
потенциал активных движений, испытуемые совершали произвольные движения, аналогичные пассивным — нажимали на ключ указательным пальцем правой руки по собственному усмотрению. 
При помощи регулирования винта ключа изменялась сила нажима. Задавались три интенсивности движения, подававшиеся в следующем порядке: малая, средняя, большая. Испытуемые делали 
по 36 движений каждой интенсивности. Для обработки брались 
отрезки ЭЭГ в 2000 мсек до момента нажима и 1500 мсек после 
него.
Поскольку МВП не всегда различим непосредственно в суммарной ЭЭГ, для его выявления требуется применение специальных приемов математического анализа ЭЭГ. В наших опытах выделения МВП из фоновой ЭЭГ производилось с помощью двух 
электронных приборов: устройства для считывания графиков «Силуэт» и ЭВМ специального назначения — «Наири-2». Суммирование анализируемых отрезков записи ЭЭГ производилось для каждых 12 и, кроме того, для 36 последовательных раздражений.
В опытах приняли участие 45 испытуемых — мужчин и женщин в возрасте от 18 до 25 лет.
Общие наблюдения показали, что МВП человека уже при сум- 
мации 12 отрезков ЭЭГ представляют собой индивидуально-стабильный комплекс положительных и отрицательных колебаний. 
Их характерная повторяемость позволяет выделить форму потенциала, образующую четыре компонента:- два негативных и два 
позитивных колебания. Замечено, что у большинства испытуемых 
наблюдается четкое «раздвоение» наибольшее по амплитуде, основного негативного колебания 
МВП с латентным периодом 
260+90 мсек.
В диссертации приводятся данные об индивидуальной стабильности формы и параметров МВП наряду с интериндивидуальными 
вариациями этих характеристик для разных испытуемых. Эти данные позволяют предполагать отражение устойчивых нейрофизиологических характеристик антецентральной коры в индивидуальных особенностях МВП.
Во второй главе формулируется гипотеза о нейрофизиологической природе МВП и описываются результаты ее экспериментальной проверки.
При изучении характеристик МВП главное внимание привлек 
факт «раздвоения» основного негативного колебания потенциала

на две полуволны. В этой связи высказана гипотеза, позволяющая объяснить своеобразную форму МВП (В. Д. Небылицын, 
Т. Ф. Базылевич, 1970). Предполагается, что формирование основного негативного компонента МВП обеспечивается взаимодействием специфической (проприоцептивной) и неспецифической (ретикулярной) импульсацией. Последняя приходит в кору с некоторым индивидуально-варьирующим запозданием и обуславливает феномен «раздвоения» основного негативного компонента 
МВП. Неспецифическое возбуждение достигает коры с некоторой 
временной задержкой в силу полисинаптической организации ретикулярных структур (П. К. Анохин, 1968). Можно думать, что 
начальная фаза негативного компонента МВП есть отражение 
корковой негативности, вызванной потоком специфического возбуждения, а вторая фаза отражает негативность, вызванную потоком неспецифического возбуждения.
Для доказательства выдвинутых предположений, по-видимому, 
следует показать, что систематические изменения ранней и поздней полуволны различны для ряда экспериментальных условий. 
В качестве таких условий нами избраны: а) увеличение интенсивности стимуляции; б) психофармакологическое ограничение активности ретикулярных структур. 
•
Основные результаты экспериментальной проверки гипотезы 
таковы. При факторизации матрицы интеркорреляций градиентов 
изменений всех характеристик МВП в ходе увеличивающейся интенсивности стимула показатели, относящиеся к двум полуволнам 
основного негативного колебания МВП 20 испытуемых, вошли в 
разные факторы. Следовательно, можно сделать вывод об обособленности изменений этих полуволн при возрастании интенсивности проприоцептивной стимуляции. Этот факт указывает на гетерогенность происхождения ранней и поздней полуволны основного негативного колебания МВП.
С помощью статистического анализа находились группировки 
взаимосвязанных показателей изменений в ходе увеличивающейся 
ицтенсивности стимула для характеристик МВП и моторного вызванного ответа на произвольные движения. Сопоставлялись потенциалы 18 испытуемых. По конечным результатам факторного 
анализа вошли в один фактор (со знаком плюс) параметры йозд- 
ней фазы негативного колебания МВП и показатели моторного 
потенциала готовности, отражающего неспецифические подготовительные процессы, которые предшествуют произвольному действию. В тот же фактор (с отрицательным знаком) входят и некоторые параметры ранней полуволны основного негативного колебания МВП. По-видимому, функциональные системы при произвольном действии формируются не изолированно, а с учетом потенциальных возможностей мозгового субстрата, которые проявляются в МВП на пассивные движения. При этом выявляется регуляторная функция «неспецифических» процессов в форме прогнозирования свойств специфической афферентации и их компенсации.
Психофармакологическое ограничение активности ретикулярных структур достигалось действием амцразина и прослеживалось рри этом изменение конфигурации МВП *. Аминазин, как 
известно, не влияет прямо на специфические афферентные системы и действует преимущественно на некоторые структуры ретикулярной формации, подавляя их активность (Лрнго, 1962; Н. Н. 
Трауготт с соавт., 1968 и др.). Если верны высказанные нами 
предположения, то аминазин должен вызывать определенные изменения в структуре МВП, в основном, по-видимому, направленные на редукцию поздней полуволны главного негативного компонента МВП. 
,
В экспериментах,' проведенных по стандартной методике, участвовали студенты МГУ в возрасте от 19 до 25 лет (10 человек).
Сравнение усредненных МВП, полученных в качестве «фоновых» до действия аминазина и МВП, зарегистрированных у тех 
же испытуемых год назад, показало их относительную стабильность'
При действии аминазина наблюдалось изменение конфигурации МВП, которое у семи испытуемых выражалось в эффекте 
исчезновения или редукции; поздней полуволны негативного колебания. При этом параметры и форма ранних компонентов не претерпела существенных изменений. У двух испытуемых при минимальных и средних интенсивностях мышечного раздражения происходила описанная выше редукция поздней полуволны, при максимальных же интенсивностях стимуляции снова выявилась тенденция к «раздвоению» основного негативного компонента МВП. 
Механизм этого явления пока недостаточно ясен. У одного исследуемого при действии аминазина не удалось наблюдать явных изменений в структуре негативной волны, возможно, из-за недостаточности принятой дозы аминазина (50 мг).
Таким образом результаты экспериментов показали, что две 
фазы основного негативного компонента МВП обладают различными свойствами: а) обособленно изменяются при увеличении интенсивности стимуляции; б) по-разнрму соотносятся с параметрами изменений в ходе увеличивающейся интенсивности стимула 
для вызванного ответа при произвольных движениях, при этом 
поздняя полуволна прямо связывается с характеристиками вне- 
модальных процессов преднастройки, готовности, Которые, выявляются до произвольного движения; в) фармакологическое ограничение активности структур ретикулярной формации приводит к 
редукции поздней полуволны основного негативного колебания.
Этими результатами подтверждается ранее сделанное предположение о гетерогенности указанных полуволн: поздняя полувол
1 В опытах с аминазином принимала участие дипломница МГУ Н. А. Леонова. 
'

г 
на, по-видимому, является электрографическим отражением им- 
пульсации, восходящей по неспецифической мозговой системе, 
в» 
ранних же фазах МВП находят свое отражение потоки возбуждения, поступающего по специфическим путям двигательного анализатора. А поскольку указанные неспецифичесхие влияния реализуются на корковых элементах лобной доли мозга, то от «неспецифических» компонентов МВП следует, видимо, ожидать непосредственной связи со свойствами лобно-ретикулярного комплекс 
са регуляторной системы мозга и ,с общими свойствами нервной 
системы.
По этим причинам для дифференциально-психофизиологического изучения взяты параметры МВП, электрографически отражающие. ретикулярные влияния. К ним мы отнесли характеристики 
потенциала, вошедшие в один фактор с параметрами поздней полуволны при факторизации матрицы интеркорреляций градиентов 
изменений всех показателей МВП при увеличении интенсивности 
стимула. Фактор, интерпретированный как особенности неспецифической системы, составили параметры латентных периодов и 
амплитуд поздней полуволны основного негативного компонента 
МВП и следующего за ним позитивного колебания и характеристики временного сдвига между вершинами ранней и поздней полуволны главного отрицательного компонента МВП.
В третьей главе диссертации «неспецифические» параметры 
МВП изучаются как функции интенсивности раздражителя с целью 
соотнесения указанных параметров с силовой характеристикой 
субстрата.
В работах В. Д. Небылицына убедительно показано, что ха- 
’ рактер зависимости физиологических функций от интенсивности 
стимуляции есть следствие обратной связи силы нервной системы- 
! с ее чувствительностью, характеризуемой абсолютными порогами. 
В представленном исследЬвании приводятся материалы об изменении параметров МВП в зависимости от интенсивности стимулирующих воздействий. Все. компоненты моторного отвёта, 
если 
брать величины, средние для всей группы из 45 испытуемых, подчиняются «закону силы», то есть, при увеличении интенсивности 
стимула происходит возрастание амплитуд и уменьшение пиковых 
латентностей составляющих МВП. Однако, конкретные проявления этой зависимости индивидуально варьируют. Так у одних: 
испытуемых выявляется уменьшение, у других — увеличение реактивных эффектов при возрастании интенсивности стимуляции, для 
третьих характерно наличие «переломов» графиков, изображающих динамику компонентов МВП в ходе увеличения силы раз- 
дражения. По-видимому, мы вправе предположить, что эти индивидуальные различия являются следствием различий в возбудимости 
(порогах возбуждения) мозгового субстрата, а, следовательно, могут соотноситься с его силовой характеристикой.
Для проверки этого предположения целесообразно исследовать 
«неспецифические» характеристики МВП как функции интенсив
(

ности стимула в группах испытуемых, различающихся величинами 
реактивных эффектов при минимальной интенсивности стимуляции. Эта минимальная, близкая к пороговой, но одинаковая по 
физическйм характеристикам стимуляция будет, видимо, для более чувствительных, слабых систем, физиологически заметно более эффективной и, в силу этого, вызовет больший реактивный 
эффект. Для менее чувствительных, сильных систем эффект на 
минимальное раздражение, очевидно, будет меньшей величины. 
!Если существует непосредственная зависимость динамики МВП 
от индивидуальных абсолютных порогов и от силы мозгового субстрата, то при дальнейшем повышении физической энергии стимула следует ожидать различных изменений параметров потенциала в группах, отличающихся величинами реактивного эффекта 
на малую стимуляцию.

Анализ усредненных кривых динамики «неспецифических» параметров МВП в группах с большими и меньшими (относительно 
среднего для 45 человек) реактивными эффектами при минимальной силе раздражителя выявил следующие зависимости. При переходе от минимальных к средним и к максимальным градациям 
интенсивности раздражителя, в основном, наблюдаются разнонаправленные изменения «неспецифических» показателей МВП в выделенных группах. При этом в группах с большими реактивными 
эффектами при минимальной интенсивности стимула 
(большими 
амплитудами и меньшими пиковыми латентностями) отмечается 
уменьшение эффекта (уменьшение амплитуд и увеличение латентных периодов) в промежуточной зоне стимуляции. Для групп с 
.меньшей начальной реакцией при малой интенсивности стимула, 
наоборот, характерно увеличение эффекта по мере роста интенсивности.
Мы полагаем, что наблюдаемая динамика может быть объяснена в рамках концепции взаимосвязи силы и чувствительности. 
Можно думать, 
что высокая возбудимость слабого субстрата 
является тем свойством, которое позволяет ему реагировать с полной отдачей при малых интенсивностях стимула, но, в силу низкого предела работоспособности, — со снижением эффекта при 
переходе к средним и большим градациям интенсивностей стимуляции.
Следует отдельно разобрать динамику временного интервала 
между вершинами двух фаз основного негативного компонента 
потенциала, 
которая несколько отличается от вышеописанной. 
Для этого параметра в зоне средних интенсивностей раздражителя 
выявляются 
разнонаправленные изменения 
в изучаемых 
группах но при переходе от средних к максимальным интенсивностям стимула отмечается резкий «перелом» графика, особенно ярко 
выраженный в группе с большими величинами указанного показателя при минимальной стимуляции. По-видимому, в-этом параметре проявляется тот предел функции, до которого еще сохра- 

J0