Книжная полка Сохранить
Размер шрифта:
А
А
А
|  Шрифт:
Arial
Times
|  Интервал:
Стандартный
Средний
Большой
|  Цвет сайта:
Ц
Ц
Ц
Ц
Ц

Сравнительная экология тетеревидных птиц горнолесной зоны южного Урала

Покупка
Основная коллекция
Артикул: 625305.01.99
Цель работы состоит в изучении основных особенностей биологии, динамики численности и ее многолетних тенденций, а также факторов, влияющих на современное состояние популяций тетеревиных птиц в условиях горнолесной зоны Южного Урала на примере Южно-Уральского государственного заповедника и сопредельных с ним территорий. Эта зона, лежащая на стыке двух крупных геоботанических провинций, отличается значительным разнообразием условий обитания тетеревиных и на протяжении веков испытывает на себе интенсивные и многообразные антропогенные воздействия.
Алексеев, В. Н. Сравнительная экология тетеревидных птиц горнолесной зоны южного Урала : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / В. Н. Алексеев. - Москва : Тип. Реглет, 2011. - 26 с. - Текст : электронный. - URL: https://znanium.com/catalog/product/354741 (дата обращения: 29.03.2024). – Режим доступа: по подписке.
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов. Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в ридер.
На правах рукописи 
 
 
 
 
Алексеев Валерий Николаевич  
 
 
 
 
 
 
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ  
 
ГОРНОЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА 
 
 
 
 
 
специальность 03.02.04 - зоология 
 
 
 
 
 
АВТОРЕФЕРАТ  
 
диссертации на соискание ученой степени 
 
кандидата биологических наук 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Москва 2011 

Работа выполнена в Южно-Уральском государственном природном 
заповеднике и на биологическом факультете  
Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова  
 
Научный руководитель:                                          доктор биологических наук  
                                                                          ведущий научный сотрудник 
Иваницкий Владимир Викторович 
Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова 
 
 
Официальные оппоненты:                                    доктор биологических наук 
                                                                                                                  профессор                                                                                      
                                                                       Остапенко Владимир Алексеевич  
Московская государственная академия ветеринарной медицины и 
биотехнологии имени К.И.Скрябина 
 
                                                                                  кандидат биологических наук                                                 

                                                                          старший научный сотрудник 
Мищенко Александр Леонидович  
                Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН 
 
Ведущее учреждение: 
 
Учреждение Российской Академии сельскохозяйственных наук  
Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства  
имени профессора Б.М.Житкова 
 
 
Защита диссертации состоится 24 октября 2011 года в 17.00 на заседании 
Диссертационного Совета Д 501.001.20 при Московском государственном 
университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991 Москва,  
Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1 
Факс: 8(495)939-17-46; e-mail: irbeme@mail.ru 
 
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического 
факультета МГУ имени М.В.Ломоносова 
 
Автореферат разослан «             »____________________________2011 г. 
 
 
Ученый секретарь Диссертационного Совета 
доктор биологических наук, профессор 

 
И.Р.Бёме 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 
 
Актуальность проблемы. Изучение биологии тетеревиных птиц 
вызывает постоянный интерес орнитологов и специалистов в области 
охотничьего хозяйства. Ныне семейство тетеревиных (Tetraonidae) – на всем 
протяжении его обширного ареала можно считать одной из наиболее полно 
изученных групп птиц, о чем свидетельствуют обширные списки литературы 
в 
сводных 
работах 
(Семенов-Тян-Шанский, 
1959; 
Потапов, 
1985; 
Борщевский, 1993). На примере тетеревиных разрабатывались многие 
фундаментальные направления экологии и этологии, связанные, прежде 
всего, с изучением адаптаций птиц к оседлому существованию в суровых 
климатических условиях северной Палеарктики (Андреев, 1973), а также 
закономерностей динамики популяций, эволюции социальной организации и 
репродуктивного поведения (Watson, 1967; Wiley, 1974).  
На современном этапе изучение экологии тетеревиных птиц сохраняет 
актуальность, прежде всего, в связи с заметным и практически повсеместным 
снижением их численности на протяжении прошлого столетия, хотя, как 
известно, определенные негативные тенденции обозначились еще к исходу 
XIX века. Трансформация лесных биоценозов в результате антропогенных 
влияний и изменений климата стала основной причиной уменьшения 
численности тетеревиных птиц (Сазонов 2004). Некогда обширные ареалы 
распались на мелкие изоляты. Многие авторы, проводившие анализ 
динамики численности тетеревиных за длительный период в заповедниках 
Белоруссии и Российской Федерации, отмечают значительное сокращение 
численности (Долбик, Вязович, 1986; Семенов-Тян-Шанский, 1989; Захаров, 
2004; Сапетина, 2005; Нейфельд, 2007).  
В сложившихся условиях особое значение приобретают, как мы 
полагаем, комплексные региональные исследования, позволяющие оценивать 
современное состояние и адаптивные особенности локальных популяций 
тетеревиных. Подобные исследования служат необходимой предпосылкой 
для прогнозирования численности этих птиц и дают прочный фундамент для 
разработки мер по их сохранению.  
Цель и задачи работы. Цель нашей работы состояла в изучении 
основных особенностей биологии, динамики численности и ее многолетних 
тенденций, а также факторов, влияющих на современное состояние 
популяций тетеревиных птиц в условиях горнолесной зоны Южного Урала 
на 
примере 
Южно-Уральского 
государственного 
заповедника 
и 
сопредельных с ним территорий. Эта зона, лежащая на стыке двух крупных 
геоботанических 
провинций, отличается значительным разнообразием 
условий обитания тетеревиных и на протяжении веков испытывает на себе 
интенсивные и многообразные антропогенные воздействия.  
              

Для достижения поставленной цели мы считали необходимым решить 
следующие задачи: 
– проанализировать многолетние изменения численности тетеревиных 
птиц и причины их обусловливающие, включая воздействие климатических 
условий, хищников и антропогенных факторов; 
– выявить зависимость размещения и численности разных видов 
тетеревиных птиц от качественного состава и преобладающих пород 
деревьев на всей территории (в разных лесорастительных районах);  
– проанализировать основные репродуктивные показатели тетеревиных 
птиц: фенологию размножения, состав и размещение токов, особенности 
гнездования;  
– изучить особенности питания в течение всего годового цикла для 
видов тетеревиных птиц, их видовые особенности и отличия в разные сезоны 
и разных лесорастительных районах. 
Научная новизна. Впервые в условиях горнолесной зоны Южного 
Урала проведены многолетние стационарные исследования по экологии 
тетерева, глухаря и рябчика. Охарактеризованы  изменения численности 
почти за три десятилетия. Проанализировано влияние основных факторов 
среды 
на 
многолетнюю 
динамику 
численности. 
Выявлены 
сроки 
размножения, получены данные по размеру кладок, яиц и птенцов. Выявлена 
зависимость размещения численности тетеревиных птиц от состава 
древесной растительности. Установлена зависимость между погодными 
условиями в ключевой период вылупления птенцов и вождения выводков и 
общей численностью тетеревиных в осенний период. Выявлены сроки 
размножения, получены количественные данные по размеру кладок, яиц и 
птенцов трех видов тетеревиных птиц. Впервые для района исследований 
изучен состав кормов на всем протяжении годового цикла. Выявлены 
основные виды кормов, отмечены отличительные черты питания для разных 
видов и для разных лесорастительных районов.  
Практическая значимость. Несмотря на падение численности, 
тетеревиные птицы сохраняют значение как объект спортивной, а местами и 
промысловой охоты (Потапов, 1985; Габузов, 2002). Полученные нами 
данные использовались в практической работе Управления по охране, 
контролю и регулированию использования охотничьих животных при МПР 
Башкортостана. Совместно с данными с других ООПТ, проведен анализ и 
подготовлены предложения по улучшению охраны и использованию 
тетеревиных птиц. Полученные нами материалы ежегодно включались в 
«Летопись 
природы» 
Южно-Уральского 
заповедника. 
Данные 
по 
репродуктивным показателям и питанию могут быть использованы в 
дичеразведении.  
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 
всероссийских и международных конференциях: 1) VI научно-практическая 

конференция 
по 
врановым 
птицам 
«Экология 
врановых 
птиц 
в 
антропогенных ландшафтах» (Саранск, 2002); 2) международная научная 
конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» 
(Бахилова поляна, 2003); 3) юбилейная научная конференция, посвященная 
70-летию Хоперского заповедника «Состояние особо охраняемых природных 
территорий Европейской части России» (Воронеж, 2005); 4) юбилейная 
научная конференция посвященная 60-летию Дарвинского государственного 
природного биосферного заповедника «Многолетняя динамика популяций 
животных и растений на ООПТ» (Череповец, 2005); 5) юбилейная научная 
конференция 
посвященная 
75-летию 
Башкирского 
государственного 
природного заповедника «Вклад особо охраняемых природных территорий в 
экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005); 6) международная 
научно-практическая 
конференция 
«Современные 
проблемы 
природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); 7) 
международная конференция по хищным птицам Северной Евразии 
«Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии» (Иваново, 2008); 8) IV 
международная научная конференция «Биоразнообразие и биоресурсы 
Урала» (Оренбург, 2008); 9) 3-я международная научно-практическая 
конференция «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство 
России (Москва, 2009); 10) XIII орнитологическая конференция Северной 
Евразии «Орнитология в Северной Евразии» (Оренбург, 2010); 11) 
международная 
конференция, 
посвященная 
90-летию 
Ильменского 
государственного заповедника, 90-летию со дня рождения академика П.Л. 
Горчаковского и 180-летию со дня рождения академика П.В. Еремеева 
«Наука, 
природа 
и 
общество» 
(Миасс-Екатеринбург, 
2010); 
12) 
международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию 
Вятской государственной сельскохозяйственной академии и 45-летию 
подготовки биологов-охотоведов «Биологические ресурсы» (Киров, 2010). 
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 24 работы. 
Статей в изданиях рекомендованных ВАК – 2, статей в сборниках – 6, 
тезисов докладов - 16.  
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 227 стр. 
печатного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитируемой 
литературы, включающего 283 работы, из них 35 на иностранных языках. 
Работа содержит 27 таблиц и 32 рисунка.   
Благодарности. Я выражаю сердечную благодарность моему научному 
руководителю Владимиру Викторовичу Иваницкому. Без его участия не 
было бы и самой работы. Не меньшую благодарность выражаю Ирине 
Михайловне Маровой за всестороннюю поддержку и содействие в 
выполнении данной работы. Благодарю К.В. Авилову за критические 
замечания. Я глубоко признателен В.Д. Захарову, Н.Н. Мигуну, А.В. 
Логунову и другим сотрудникам Ильменского заповедника, а также 

орнитологу Башкирского заповедника З.Д. Абдулиной (Багаутдиновой) за 
помощь в сборе, определении и обработке материалов. Хочу поблагодарить 
В.Г. Борщевского за ценные консультации по теме диссертации. Во время 
проведения всех работ неоценимую помощь оказали сотрудники и 
администрация Южно-Уральского заповедника. Спасибо моим родным и 
друзьям за моральную поддержку.   
   
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 
 
Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ  
НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ЕГО ПРИРОДНЫХ 
УСЛОВИЙ  
Глава содержит краткий очерк истории изучения тетеревиных птиц на 
Южном Урале. Отмечается недостаточная изученность состояния популяция 
и экологии тетеревиных в современных условиях, характеризующихся 
быстрой 
трансформацией 
природных 
комплексов 
под 
влиянием 
разнообразных антропогенных факторов и изменений климата. Глава 
содержит также подробное описание района исследований автора. Район 
расположен в самой высокогорной части Южного Урала. 31% территории 
лежит на высотах выше 700 м над ур. м. Здесь находится высшая точка 
Южного Урала (1640 м н.ур.м). Лесистость территории – 83,4%. 
Протяженность с севера на юг – 140 км, с запада на восток – 120 км. ЮжноУральский 
государственный 
природный 
заповедник 
располагается 
в 
центральной ее части, в пределах Белорецкого района Башкортостана и 
Катав-Ивановского района Челябинской области, общая площадь 258000 га. 
В системе физико-географического районирования, горы Южного Урала 
включают 
в 
себя 
три 
провинции: 
Западную 
– 
широколиственнотемнохвойных лесов, Центральную – горно-таежных лесов и Восточную – 
сосново-березовых лесов (Кадильников, 1966). Таким образом, на выбранном 
нами фрагменте территории Южного Урала представлены многие типы 
ландшафтов, что позволило изучать жизнь тетеревиных птиц в самых 
разнообразных условиях. Важно отметить, что на протяжении XIX и XX века 
вся эта территория подвергалась сильному антропогенному воздействию, 
интенсивность которого в особенности возросла в последние десятилетия.  
 
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 
В основу диссертации положены результаты многолетних полевых 
исследований автора в горнолесной зоне Южного Урала. Основной объем 
наблюдений проведен в Южно-Уральском заповеднике и на сопредельных 
территориях. Учетные работы проводили в 1981-2009 гг. Помимо автора в 
них принимали участие и сотрудники заповедника. Общая протяженность 
осенних учетных маршрутов составила 7451 км, зимних (с 2000 г.) – 10812 

км, весенних (с 2002 г.) – 574 км, с 2002 г. проводили учет на 198 глухариных 
и 31 тетеревином току.  Автором промерена 171 тушка и 174 яйца; разобрано 
и осмотрено 449 зобов и 100 желудков; обследовано и измерено 129 гнезд 
тетеревиных птиц.  
Учетные работы в осенний период с 1981 г. проводили в соответствии с 
методическими рекомендациями Стахровского и Морина (1932), с 2000 г. –  
Кузякина (Методические указания …, 1980). В зимний период учитывали 
птиц в соответствии с «Методическим указаниям по проведению и обработке 
данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР» (1983). 
Весенние 
учеты 
проводили 
по 
методикам 
Кирикова 
(1952). 
Для 
характеристики численности использовали показатель учета (ПУ) – 
количество встреченных птиц на 10 км маршрута.  
Для выяснения воздействия погодных факторов на численность 
тетеревиных для каждого года применяли балльную оценку температуры и 
влажности для отдельных декад июня и всего месяца в целом.  Балл за декаду 
представляет собой сумму баллов для трех показателей: максимальной и 
минимальной температур и дней с осадками. 3 балла – хорошие условия, 2 – 
средние и 1 – плохие условия. При увеличении средних температур баллы 
увеличиваются, а при увеличении дней с осадками – уменьшаются. Общий 
балл за июнь это сумма баллов за три декады. Чтобы учесть влияние 
дополнительных факторов, к сумме баллов за декаду мы прибавляли или 
вычитали 1 балл.  
Оценка обилия хищных млекопитающих в заповеднике ежегодно 
проводится (с участием автора) с помощью рекомендованной методики 
регистрации пересечений их следов на учетных маршрутах (Методические 
указания …, 1980). Оценку обилия хищных птиц мы проводили путем 
постоянной регистрации всех хищников, в том числе и не гнездящихся 
особей, а так же выявления гнезд и участков гнездования. Затем проводилась 
интерполяция числа пар на территорию заповедника (Шепель, 1992). 
При изучении сезонных аспектов жизни тетеревиных мы отмечали даты 
следующих явлений: предвестники токования, начало токовой активности, 
разгар токов, затухание токовой активности, начало яйцекладки, вывод 
птенцов, птенцы на крыле и начало зимнего периода. При обнаружении гнезд 
проводилось его описание, считались яйца и проводились различные 
измерения. Гнезда промеряли линейкой, размеры выражали в миллиметрах 
Размеры яиц – измерялись в миллиметрах с помощью штангенциркуля по 
длине (L) и наибольшему диаметру или ширине (B). Масса яйца (G) – 
измерение массы проводилось в граммах до начала насиживания. Форму яиц 
(F) оценивают индексом, позволяющим сравнивать яйца между собой по 
формуле: F = B/L 100% (Татарникова, 1986; Мянд, 1988). 
Взвешивание птенцов проводили на лабораторных весах с точностью 
до 0,1 г в возрасте до 10 дней. В старшем возрасте на бытовых весах с 

точностью до 1 – 10 г. Взвешивание проводили в возрасте 0, 5, 10, 15, 20, 25, 
30, 35, 40, 45, 50, 55, 60, 70, 80, 90, 100 дней. Абсолютный среднесуточный 
привес птенцов определяли по изменению веса птицы за известный 
промежуток времени по формуле: V = V2 – V1/ t2 – t1, где V1 – масса одного 
птенца в начале периода, V2 – масса в конце периода наблюдений (г), t – 
интервал 
между 
измерениями, 
выраженный 
в 
сутках. 
Величину 
относительного привеса вычисляли по формуле Броди (Флинт и др., 1986). 
Для  изучения питания проанализировано содержимое 61 зоба и 
желудка тетерева, 117 – глухаря и 371 – рябчика. Все корма разделили на 14 
групп. Для обработки данных использовали 2 показателя: 1) частота встреч – 
отношение числа зобов с конкретным кормом к сумме всех наполненных 
зобов, выраженное в процентах. 2) удельная частота встреч – отношение 
встречаемости конкретного корма к суммарной встречаемости всего корма в 
процентах за определенный период. Этот параметр характеризует питание за 
определенный 
сезон. 
Качественный 
анализ 
осуществлялся 
методом 
«фракции» видов растений – группировка частиц корма по принадлежности к 
различным частям данного вида растения или животного, предложенный В.Г. 
Борщевским (1986), количественный – по объемному содержанию (СеменовТян-Шанский, 1959). Для изучения сезонных изменений питания мы 
выделили 5 основных периодов: зимний, весенний, летний, позднелетний, 
осенний и 2 переходных – ранневесенний и позднеосенний (Потапов, 1985). 
Статистическая обработка производилась с использованием пакетов 
программ Excel и STATISTICA 8 для IBM PC. В основном использовали 
непараметрические тесты Манн-Уитни (при парном сравнении выборок) и 
Спирмена (при изучении корреляций).  
 
Глава 3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ И ФАКТОРЫ 
ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ 
3.1 Дальность обнаружения тетеревиных птиц 
В разделе приводятся данные по дальности обнаружения тетеревиных 
птиц во время учетов. Превышение радиального расстояния обнаружения над 
перпендикулярным у всех видов примерно одинаково и колеблется в пределах 
от 1,65 до 1,9 раз. Превышение среднего арифметического значения над 
средним гармоническим не значительно, большее отмечено у рябчика в 1,2 
раза, меньшее у тетерева – в 1,05 раз. Даже в один и тот же период года 
дистанции обнаружения заметно различаются у разных видов (рис.1). 
Наибольшую осторожность в отношении к приближающемуся учетчику 
проявляет тетерев, что, возможно, связано с тем, что ему свойственна 
тенденция к стайности и обитание в относительно открытых стациях. Наряду 
с этим для всех видов отмечается резкое уменьшение дальности обнаружения 
в зимний период, однако и в этих условиях видовые различия проявляются 
достаточно отчетливо.    

Рябчик. сентябрь. радиус.

5
10
15
20
25
30
35
40
45

Метры

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Количество встреч

3.2. Обзор осенней 
численности 
3.2.1. Долговременные тенденции 
динамики численности 
Для 
выявления 
долговременных 
изменений 
численности 
мы 
проанализировали 
26-летние 
ряды динамики численности, 
построенные по результатам 
осенних учетов. Встречаемость 
рябчика 
(ПУ) 
за 
этот 
промежуток 
времени 
имеет 
статистически 
достоверную 
положительную 
тенденцию 
(рис. 
2), 
коэффициент 
корреляции Спирмена r = 0,47, 
при p = 0,015. В то же время 
значимых 
тенденций 
для 
встречаемости глухаря нами не 
отмечено. 
Коэффициент 
корреляции r = -0,04 при p = 
0,85. 
Численность 
глухаря 
колебалось 
на 
уровне 
среднестатистических 
значений. У тетерева отмечено 
статистически 
достоверное 
падение 
численности, 
коэффициент корреляции r =  
-0,59, p = 0,003.  

Глухарь. сентябрь. радиус.

10
20
30
40
50
60
70

Метры

0

20

40

60

80

100

120

Количество встреч

Тетерев. сентябрь. радиус 

10
20
30
40
50
60
70

Метры

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Количество встреч

Рис.1. Дистанции обнаружения 
тетеревиных птиц на осенних маршрутных 
учетах  
 

Анализируя данные учетов можно констатировать, что только у 
рябчика, 
за 
исследуемый 
промежуток 
времени, 
прослеживается 
положительная тенденция динамики численности. Такая тенденция, по 
нашему мнению, объясняется увеличением площадей и емкости населяемых 
видом угодий, в результате сукцессионных процессов проходящих на 
территории заповедника в совокупности с благоприятными погодными 
факторами и охраной территории.  
Одна из причин медленного возрастания численности глухаря после 
резких спадов, например в 2002 г., может заключаться в биологии вида. 
Молодые самки, на первом году жизни, редко участвуют в размножении, и 
успешность его бывает ниже, чем у самок двухлетнего и старшего возраста. 

Выживаемость птенцов ниже, чем у других тетеревиных. Иными словами, 
после резкого снижения численности, которое может происходить не только 
за счет убыли молодых птиц, потенциал размножения популяции падает.  

 рябчик/10км,
 тетерев/10км,
 глухарь/10км

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001

2003

2005

2007

2009

-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Показатель учета (особей10 км)

 
Рис. 2. Динамика численности и многолетние тренды тетеревиных птиц в 
Южно-Уральском заповеднике за 1981-2009 гг. 
 
За весь период наблюдений произошло значительное сокращение 
численности тетерева. Если проследить динамику численности тетерева с 
1986 г., то есть после относительной стабилизации в уменьшении 
местообитаний, отмечается статистически недостоверный отрицательный 
многолетний тренд r = - 0,15. Иными словами, популяция тетерева в 
заповеднике 
характеризуется 
малой 
численностью 
и 
неустойчивым 
равновесием. При дальнейшем ее снижении благополучие популяции может 
быть под вопросом. На сопредельной территории численность тетерева также 
уменьшается. Не исключено, что эти неблагоприятные тенденции во многом 
обусловлены зарастанием антропогенных высокогорных луговин, которые на 
протяжении столетий использовались на Южном Урале как пастбища и 
сенокосы и служили тетереву привлекательными стациями.  
3.2.2. Особенности кратковременных флуктуаций численности. 
Как видно из рисунка 2 численность тетеревиных птиц за учетный 
период подвержена колебаниям. Обращает на себя внимание наличие 
синхронных 
спадов 
и 
подъемов 
численности 
исследуемых 
видов. 
Коэффициенты вариации (CV) амплитуды колебаний ПУ для разных видов 
существенно отличаются. Минимальные значения, свидетельствующие об 
относительной стабильности популяции, отмечены для рябчика CV=24%. 
Максимальное значение CV=73% , отражающее нестабильность, отмечено 
для тетерева, для глухаря отмечено промежуточное значение CV=42%.