Структурно-функциональная организация почвенных беспозвоночных нарушенных лесных экосистем

Министерство образования и науки Российской Федерации 
Сибирский федеральный университет 
 
 
 
 
 
 
И. Н. Безкоровайная 
 
 
 
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ  
ОРГАНИЗАЦИЯ 
ПОЧВЕННЫХ  БЕСПОЗВОНОЧНЫХ  
НАРУШЕННЫХ  ЛЕСНЫХ  ЭКОСИСТЕМ 
 
 
Монография 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Красноярск 
СФУ 
2014 

УДК 630*114:574.42 
ББК 43.425.3 
        Б396 
 
 
 
Р е ц е н з е н т ы: 
Н. Д. Сорокин, доктор биологических наук, профессор, заведующий 
лабораторией микробиологии и экологической биотехнологии Института 
леса им. В. Н. Сукачёва СО РАН; 
В. В. Чупрова, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой почвоведения и агрохимии Красноярского государственного университета 
 
 
 
 
 
 
 
 
Безкоровайная, И. Н.  
Б396         Структурно-функциональная организация почвенных беспозвоночных нарушенных лесных экосистем : монография  / И. Н. Безкоровайная. ‒ Красноярск : Сиб. федер. ун-т, 2014. ‒ 100 с. 
ISBN 978-5-7638-2925-9 
 
Приведен анализ комплексов почвенных беспозвоночных лесных экосистем, испытывающих воздействие различных экзогенных факторов на территории Средней Сибири. 
Дана характеристика эколого-трофической структуры микро- и мезоэдафона в ненарушенных лесных экосистемах лесотундры и таежной зоны. Выявлены общие закономерности трансформации комплексов крупных и мелких беспозвоночных при техногенном загрязнении, пожарах и вспышках массового 
размножения насекомых. Рассмотрены особенности формирования комплексов 
почвенных беспозвоночных при лесовосстановлении. 
  Предназначена для научных работников  ‒ почвенных зоологов, почвоведов, экологов, лесоводов и других специалистов по биологическому мониторингу окружающей среды.  Может быть полезна для магистрантов и аспирантов. 
 
Электронный вариант издания см.:                                                  УДК 630*114:574.42 
        http://catalog.sfu-kras.ru                                                                ББК 43.425.3 
 
 
                                                                                                      © Сибирский федеральный                    
ISBN 978-5-7638-2925-9                                                                 университет, 2014                                      

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 
 
ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………... 
4
Глава 1. ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ  
               И  ИХ  ИСПОЛЬЗОВАНИЕ  В  БИОДИАГНОСТИКЕ  
               СОСТОЯНИЯ  ОКРУЖАЮЩЕЙ  СРЕДЫ…………………… 
7
1.1. Разнообразие почвенных беспозвоночных……………….. 
7
1.2. Зоодиагностика почв и состояния окружающей среды….. 
11
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА  ОБЪЕКТОВ  
               И  МЕТОДОВ  ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………. 
13
2.1. Экологическая характеристика территории……………… 
13
2.2. Методы исследования………………………………………
18
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА  КОМПЛЕКСОВ  ПОЧВЕННЫХ  
               БЕСПОЗВОНОЧНЫХ  НЕНАРУШЕННЫХ  
               ЛЕСНЫХ  ЭКОСИСТЕМ………………………………………. 
20
3.1. Почвенные беспозвоночные елово-лиственничных  
       редколесий лесотундры……………………………………. 
20
3.2. Почвенные беспозвоночные среднетаежных сосняков….. 
28
3.3. Почвенные беспозвоночные хвойных  
       и лиственных лесов южной тайги………………………….
34
Глава 4. ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ  НАРУШЕННЫХ 
              ЛЕСНЫХ  ЭКОСИСТЕМ……………………………………….. 
43
4.1. Влияние техногенного загрязнения  
       на структурно-функциональную организацию  
       почвенных беспозвоночных лесотундровых редколесий 
43
4.2. Пирогенная трансформация  
       структурно-функциональной организации  
       почвенных беспозвоночных в среднетаежных сосняках 
52
4.3. Трансформация комплексов почвенных микроартропод  
       в очагах размножения сибирского шелкопряда………….. 
64
4.4. Формирование комплексов почвенных беспозвоночных 
       при лесовосстановлении в условиях южной тайги……….
69
ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………………………… 
84
СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………….. 
86
 
 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 
 
 
Любое экзогенное воздействие на экосистему отражается на каждом 
из ее компонентов. Почвенная биота как «почва-жизнь» или «почвамомент» (Соколов, Таргульян, 1976), находясь под контролем  внешних 
условий, неизбежно реагирует на происходящие в данный момент времени 
изменения в почвенной среде. В зависимости от времени, степени и типа 
воздействия в комплексах почвенных организмов происходят количественные, структурные и функциональные изменения.  
Комплексы почвенных беспозвоночных отличаются стабильностью         
и устойчивостью даже при очень неблагоприятных  нарушениях, поэтому  
в экосистемах, интенсивно используемых человеком, почвенные животные 
остаются последней группой, по которой можно оценить степень воздействия человека на биоту (Криволуцкий, 1995). Этому способствуют особенности почвы как среды обитания, поскольку она, обладая целым рядом 
буферных свойств, достаточно консервативно реагирует на происходящие 
в экосистеме изменения. Структура комплексов беспозвоночных в трансформированных системах относительно проста и представлена в основном 
наиболее пластичными видами (Бессолицына, 1990, 2001; Зенкова и др., 
2009; Szuiecki, 1983; Haimi, Mätäsniemi, 2002; Barros et al., 2004). Механизмом трансформаций в большинстве случаев является изменение гидротермических условий или физико-химических и химических свойств почв, 
обусловливающих изменение биотических компонентов экосистем. Именно ограниченные адаптационные возможности большинства почвенных 
беспозвоночных являются причиной модификации их структуры (Криволуцкий, 1994; Lavelle, Spain, 2001; Putten et al., 2004). Таким образом, реакция почвенных животных на процессы деградации или восстановления нарушенных экосистем на локальном или региональном уровнях является 
надежным индикатором происходящих не только в почве, но и в экосистеме  изменений. 
Представители разных размерных групп почвенных беспозвоночных 
по-разному реагируют на различные формы антропогенного воздействия. 
Крупные педобионты более  зависят от всей совокупности почвенных 
свойств как единого природного тела, чем обитатели микроскопических 
резервуаров, ходов и полостей  (микроартроподы).  
Среди представителей микрофауны, таких как микроартроподы, 
трудно найти объекты для биомониторинга состояния окружающей среды 
на уровне вида, так как многие из них связаны с определенными видами 

растений и узкими местообитаниями (Криволуцкий, Лебрен и др., 1995; 
Сortet et al., 1999).  В то же время набор видов и соотношение численности 
основных групп микроартропод характерны для каждого типа почв, и резкие изменения в окружающей среде приводят к достаточно быстрой реакции комплекса микроартропод на эти изменения. В результате необратимых изменений происходит формирование нового комплекса беспозвоночных, отражающего экологическое состояние антропогенно (техногенно) 
преобразованного местообитания. Таким образом, микроартроподы более 
удобны для биомониторинга на уровне комплекса, тем более что часто 
именно мелкие беспозвоночные являются единственными представителями живых организмов в сильно измененных экосистемах. 
Крупные беспозвоночные (дождевые черви, личинки и имаго жуков 
и пр.) являются удобными объектами для биоиндикационных исследований и мониторинга (Muys, Granval, 1997; Fernández, Costas, 2004). Среда их 
обитания  ‒ вся почва в целом,  а не мельчайшие скопления почвенной влаги и не полости и ходы в почве. Поэтому связь с изменениями почвенных 
условий, химизма почвенных растворов, гумуса и т. п. у крупных животных гораздо теснее и отчетливее, чем у мелких. Важно еще и то, что среди 
представителей мезофауны много видов-полифагов, мало связанных с определенной группой растений или животных в своем питании. Высокая 
степень оседлости, широкая пищевая база, хорошая изученность экологии 
и распределения, высокая численность в различных местообитаниях позволяет использовать отдельные виды червей, многоножек, личинок и имаго жуков в качестве основных объектов биомониторинга почвенной среды 
и экосистемы в целом.  
Лесные экосистемы Центральной Сибири имеют особое экологическое значение в сохранении биоразнообразия, устойчивости и регулировании климата биосферы (Исаев, Коровин, 2006; Швиденко и др., 2003, 
2008). В настоящее время речь идет о сохранении сибирскими лесами их 
экологических функций, поскольку они испытывают на себе комплексное 
воздействие целого ряда экзогенных факторов: пожаров, вспышек массового размножения насекомых, вырубок, техногенного загрязнения, добычи 
полезных ископаемых и т. д. Наиболее актуальным становится не только 
снижение уровня, например, техногенного воздействия, но и мониторинг 
состояния уже нарушенных экосистем.  
В монографии дан анализ структурно-функциональной организации 
комплексов крупных (мезофауна) и мелких (микрофауна) беспозвоночных  
в лесных экосистемах, испытывающих воздействие таких экзогенных факторов, как  вспышки массового размножения насекомых, пожары и техногенное загрязнение. Кроме того, рассматриваются процессы формирования 
комплексов беспозвоночных в результате лесовосстановления. 

Представленная работа является частью комплексных многолетних 
исследований лесных экосистем Енисейского меридионального трансекта, 
проводимых совместно с сотрудниками Института леса им. В. Н. Сукачёва 
СО РАН. Автор выражает искреннюю признательность коллегам и соавторам д-ру биол. наук Л. С. Шугалей, д-ру биол. наук Э. Ф. Ведровой,               
д-ру биол. наук Г. А. Ивановой, канд. биол. наук Г. И. Яшихину, канд. 
биол. наук Л. В. Мухортовой, канд. биол. наук С. Ю. Евграфовой, канд. 
биол. наук А. В. Климченко, канд. биол. наук П. А. Тарасову, канд. с.-х. 
наук С. В. Верховцу за помощь и консультации при выполнении целого 
ряда работ. 
Работа выполнялась при финансовой поддержке Российского фонда 
фундаментальных исследований, Красноярского фонда фундаментальных 
исследований, Министерства науки и технологий РФ, Президиума СО РАН, 
Польского фонда науки, Международного научно-технического центра, 
российско-американского проекта 99-ICA-176 «Пожарный медведь», при 
участии Канадской лесной службы и других. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Г л а в а  1 

 
ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ  
И  ИХ  ИСПОЛЬЗОВАНИЕ 
В  БИОДИАГНОСТИКЕ  СОСТОЯНИЯ  
ОКРУЖАЮЩЕЙ  СРЕДЫ 
 
 
1.1. Разнообразие почвенных беспозвоночных 
 
В наземных экосистемах нет яруса, сравнимого с почвой, возможности которого соответствовали бы столь большому числу экологических 
требований различных групп животных, где бы происходило постоянное 
возобновление ресурсов первичной и вторичной продукции. Еще в 40-е гг. 
прошлого столетия М. С. Гиляров (1949) подчеркивал специфичность почвы как среды обитания (трехфазность, наличие вертикального температурного и гидрологического градиента) и рассматривал ее как один из мощных факторов эволюции насекомых. Многоуровневый характер, огромная 
поверхность и длина путей передвижения педобионтов в почве позволяет 
поддерживать достаточно высокую  плотность мелких организмов. Возможность мигрировать по профилю позволяет находить слой с необходимым гидротермическим и воздушным режимами.  
Благодаря сложности своего строения почва обладает более стабильными  и менее динамичными условиями по сравнению с поверхностью.  
Не зря почва рассматривается как «депо» семян и различных зачатков,       
которые могут сохраняться в ней достаточно длительное время (Добровольский, Никитин, 1990). В то же время гетерогенность почвенной среды 
обусловливает высокое таксономическое и экологическое разнообразие 
животного населения. В ней одновременно могут уживаться от физиологически водных экологических групп до физиологически строго наземных 
(Гиляров, 1982; Гиляров, Криволуцкий, 1995; Стриганова, 1996; Colleman, 
Crossley, 2003). 
Благодаря своей сложной «архитектуре» (наличие агрегатов неодинаковой величины, микро- и макрополостей) почва имеет большой спектр 
пространственных ниш, заселенных разнообразными группами почвенных 
животных, размеры которых колеблются от 5 мкм до 20‒30 см. Традиционно согласно классификации М. С. Гилярова (1965) в отечественной           
литературе выделяют 4 размерные группы. 
1. Эумикрофауна (нанофауна) – одноклеточные простейшие, размеры которых не > 0,16 мм. Живут в водной фазе почвы.  Многие из них типичные гидробионты. 

2. Микрофауна  – многоклеточные микроскопические животные 
размером 0,16‒1,3 мм (клещи, коллемболы, энхитреиды). Часть из них 
гидробионты (коловратки, нематоды). Обитают в почвенных порах,  
пустотах. 
3. Мезофауна – крупные беспозвоночные, размером 1,3‒82 мм (пауки, 
многоножки, насекомые, черви). Самая многочисленная группа. Ее представители обитают как в пустотах и скважинах, так и в самой твердой фазе 
и способны к вертикальным миграциям. 
4. Макрофауна – крупные беспозвоночные и позвоночные (жабы, 
ящерицы, змеи, грызуны, землерои). Одни живут в почве постоянно, другие выходят на поверхность кормиться. 
В современной англоязычной литературе существуют расхождения  
с данной классификацией. Микрофауна и эумикрофауна используются как 
синонимы, к мезофауне относятся мелкие членистоногие (клещи, коллемболы), макрофауне – крупные беспозвоночные, а позвоночных относят         
к специальной группировке мегафауны (Lavelle, Spain, 2001; Coleman, 
Crossley, 2003; Gobat, Aragno, Matthey, 2004). 
В одном местообитании может встречаться до  нескольких сотен видов беспозвоночных, относящихся к одной размерной группе. Например,          
в лесной почве, по данным Б. Р. Стригановой (1999), количество видов раковинных амеб составляет 60‒70, гамазовых клещей – 70‒75, крупных насекомых – 20‒150. Сопоставляя и анализируя данные размеров и численности почвенных животных,  М. С. Гиляров (1949) установил, что по размерным классам в распределении представителей почвенной фауны на 
единицу площади численно преобладают организмы  наименьших размеров. Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на 5‒6 порядков, а уровни их численности варьируют от десятков до сотен тысяч 
особей на 1 м2, увеличиваясь по мере снижения размеров животных (табл. 1). 
На 1 м2 почвы может приходиться до миллиона клещей и ногохвосток,         
50 млн круглых червей, сотни многоножек, личинок насекомых, дождевых 
червей (Гиляров, 1982; Криволуцкий и др., 1985; Гиляров, Криволуцкий, 
1995).     
Активность организма, его способность модифицировать окружающую среду напрямую связана с его размерами. Простейшие и нематоды, 
питающиеся бактериями и грибами, ограничены размерами почвенных 
пор, в которые они могут проникнуть (Elliott et al., 1980). Доступность 
грибного мицелия для микроартропод (клещей и коллембол) регулируется 
физической структурой растительного опада, в который он проникает 
(Leonard, Anderson, 1978). Крупные беспозвоночные не способны выбирать 
в пищу микробные клетки определенных видов, в то же время микрофлора, преобразуя субстрат, влияет на выбор пищи животными (Козловская, 
1984; Anderson, 2000).    

Таблица 1  
Уровни численности разных размерных групп многоклеточных 
почвенных беспозвоночных (Стриганова, 1999) 
Группа животных 
Размерная группировка, мм
Уровни обилия, экз/м2 

Protozoa 
Nematoda 
Rotatoria 

Нанофауна (0,005‒0,1) 
(1‒2)·108 … 5·107 
(250‒15 000)·103 

(1‒100)·103 

Acari 
Collembola 
Enchytraeidae 

Микрофауна (0,1‒2,0) 
3 000‒50 000 
2 000‒15 000 
200‒10 000 

Aranea 
Isopoda 
Myriapoda 
Coleoptera larvae 
Diptera larvae 

Мезофауна (2,0‒20,0) 
10‒80 
10‒100 
1‒200 
5‒200 
10‒400 

 
В почве постоянно протекают процессы минерализации и гумификации органического вещества растительного и животного происхождения. 
Органические остатки, находящиеся на разных стадиях своей трансформации, 
а также подземные части высших растений дают возможность одновременно 
существовать большому разнообразию потребителей мертвого и живого растительного вещества. Хищные, паразитические и патогенные формы также 
находят для себя пищу в почвенной среде. Следовательно, разнообразие 
пищевых субстратов, одновременно присутствующих в почвенной среде, 
обусловливают многообразие их потребителей. В составе животного населения принято выделять 4 основные трофические группы, определяющие 
положение организмов в трофических цепях биотического сообщества:  
● фитофаги (питаются живыми тканями растений);  
● хищники (зоофаги) (питаются другими животными);  
● сапрофаги (питаются мертвым органическим веществом);  
● миксофаги (формы со смешанным типом питания).  
В почвах с хорошо выраженной подстилкой и развитым аккумулятивным гумусовым горизонтом сапрофаги представляют собой доминирующую группу. В лесах умеренного пояса их доля составляет 45‒92 % от 
общей численности или биомассы беспозвоночных (Стриганова, 2005; 
Стриганова и др., 2002; Бессолицына, 2001; Куприянова, 2001; Глазов, 
2004).   
По характеру пищеварения и переработки органики среди сапрофагов выделяют минерализаторов (двупарноногие многоножки, наземные 
моллюски, некоторые формы панцирных клещей, термиты) и гумификаторов (дождевые черви, некоторые личинки двукрылых) (Стриганова, 1976). 
Кроме того, по отношению к стадии механического и химического разложения растительных остатков беспозвоночных можно разделить на первичных (механическое разрушение) и вторичных (химическое разрушение) 

разрушителей. Так, личинки двукрылых (типулиды, ликориды) являются 
типичными представителями первичных разрушителей, а коллемболы 
осуществляют вторичное разрушение растительных остатков (Lavelle, 
Spain, 2001). Среди дождевых червей выделяют как первичных, питающихся растительным опадом, так и вторичных, питающихся детритом разрушителей (Terhivuo, Saura, 1996).  
Для того чтобы подчеркнуть сложность трофических связей, возникающих в процессе биогенной трансформации органического вещества,           
Б. Р. Стриганова (1980) разделила сапрофагов по характеру потребляемого 
ими субстрата: 
● истинно сапрофаги, избирательно питающиеся отмершими тканями растений, сохранившими свою структуру (дождевые черви, личинки 
ряда групп жуков, некоторые виды орибатид, диплоподы, наматоды); 
● детритофаги, потребляющие в основном остатки высших растений, 
утратившие исходную структуру (дождевые черви, энхитреиды, орибатиды); 
● микрофаги, питающиеся взвесью живых и мертвых клеток микроорганизмов (нематоды, коллемболы); 
● копрофаги, использующие непереваренные остатки в экскрементах 
крупных травоядных животных или почвенных беспозвоночных (жукинавозники, энхитреиды, колемболы, клещи). 
Л. С. Козловская (1976) подошла к классификации беспозвоночных с 
точки зрения результатов их жизнедеятельности. Главным критерием для 
разделения педобионтов на группы явились взаимоотношения беспозвоночных и микроорганизмов, определяющие направление и характер разложения в экскрементах: 
1. Карболиберанты, которые участвуют в превращении безазотистых 
углеродсодержащих соединений, т. е. в круговороте углерода, высвобождая его из более сложных соединений. К животным этой группы относятся 
диплоподы, личинки и имаго многих жуков, фито- и сапрофаги из числа 
моллюсков и макрофитофаги из орибатид. Значение карболиберантов           
состоит в том, что они разлагают крахмал, пектин и клетчатку; косвенно 
участвуют в круговороте азота, увеличивая доступность белков и других 
соединений для второй группы беспозвоночных. 
2. Нитролиберанты, которые участвуют в круговороте азота, активизируя микроорганизмы данного цикла и стимулируя высвобождение азота 
из сложных соединений. Все они сапрофаги и охотно поедают экскременты фито- и сапрофагов, а также другие затронутые разложением органические остатки. В их кишечниках происходит сильное измельчение растительного вещества. Симбиотические отношения беспозвоночных осуществляются с микрофлорой, участвующей в круговороте азота.  
Среди нитролиберантов можно выделить собственно гумусообразователей, в кишечниках и экскрементах которых происходят процессы ми