Промысловая гидробиология озерных беспозвоночных: Учебное пособие

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 

ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА 

МЕЖДУНАРОДНЫЙ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР 

КАФЕДРА ГИДРОБИОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА МГУ 

УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ЭКОЛОГИИ, ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И 

ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 

КУРГАНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА 

О.В.КОЗЛОВ, А.П.САДЧИКОВ 

ПРОМЫСЛОВАЯ ГИДРОБИОЛОГИЯ 

ОЗЕРНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 

М.осква 
2002 

УДК 577.475 
ББК 28.082я73 
К59 

Научный редактор: 
канд. биологических наук, доцент кафедры зоологии и биоэкологии 
Курганского государственного университета Н.Г. Ионина 

Рецензент: 

канд. биологических наук, доцент кафедры зоологии и биоэкологии 
Курганского государственного университета В.А.Балахонова 

Козлов О.В., Садчиков А.П. 

К59 
Промысловая гидробиология озерных беспозвоночных: 

Учебное пособие/ Под ред. Н.Г. Ионина. - М.: МАКС Пресс, 
2002. - 36 с. 

ISBN 5-317-00602-3 

В учебном пособии рассматриваются вопросы промысла беспозвоночных гидробионтов (гаммарид, артемии, личинок хирономид и 
хаоборид и др.) в озерах различной трофности. Обращается внимание 
на основные виды промысла различных биокормов с учетом экологических особенностей промысловых организмов. Описываются орудия лова и методы промысла беспозвоночных гидробионтов. 

Предназначено для студентов вузов, обучающихся по специальностям «Экология», «Гидробиология», «Биология», «География». 

Рис.8, библиогр.44 назв. 

УДК 577.475 
ББК 28.082я73 

ISBN 5-317-00602-3 

© Московский государственный университет 
им. М.В. Ломоносова, 2002 
О Курганский государственный университет, 2002 
© Козлов О.В., Садчиков А.П., 2002 

ВВЕДЕНИЕ 

В 
современных 
экономических 
условиях 
расширяется 
спектр 

направлений использования озерных экосистем различной типологии и 

генезиса. 
Наравне 
с традиционными 
объектами 
рыболовства 
успешно 

развивается промысел различных видов беспозвоночных организмов в малых 

озерах. В этом случае важным является определение основного направления 

использования экосистем озер, исходя из значимости 
эксплуатируемого 

ресурса, 
то 
есть 
соотношения 
экономической 
и 
экологической 

целесообразности использования того или иного компонента экосистемы, 

основным результатом чего является получение наибольшего экономического 

эффекта. С учетом этого в озерах Западной Сибири расширяется добыча 

беспозвоночных гидробионтов, среди которых наиболее значимыми в данный 

момент являются озерный бокоплав 
(гаммарус), 
артемия, хирономиды 
и 

хаобориды. 

Большинство 
организаций, 
ведущих 
промысел 
биокормов 

ориентируются на небольшие водоемы, именно в которых 
достигается 

высокая биомасса популяций артемии, гаммарид, хаоборид и хирономид на 

основе естественных механизмов регуляции численности. Добыча последних 

двух групп биокормов в озерах ведется недостаточно широко, что можно 

объяснить 
малой 
изученностью 
экологических 
особенностей 
водных 

личиночных стадий развития двукрылых насекомых. Вторая немаловажная 

причина - отсутствие стабильного рынка сбыта 
данного 
вида продукции. 

Последнее время обращается внимание и на промысел мелких планктонных 

ракообразных (дафнии, диаптомусы, циклопы), однако их добыча ведется 

нерегулярно, часто в экспериментальном 
порядке и в 
незначительных 

объемах. 
Познакомив 
читателя 
с 
основными 
чертами 
промысла 

беспозвоночных озерах Западной Сибири, авторы надеются на расширение 

интереса к этой проблеме и привлечение в эту область науки молодых 

талантливых исследователей. 

ОЗЕРНЫЙ БОКОПЛАВ - ГАММАРУС (GAMMARUS LACUSTRIS) 

Для юга Западно-Сибирской 
равнины наиболее многочисленными и 

обычными являются два - Gammarus lacustris и Gammarus pulex. Эти же виды 

отмечены в озерах восточного склона Урала, Челябинской области (Дексбах, 1952; 

Грандилевская-Дексбах, 
1956) и Омской области (Зыбин, 1956). Особи в 

популяциях бокоплавов на территории Курганской области по морфологическим 

признакам, прежде всего по строению тельсона и гнатопод, можно отнести как к 

тому, так и к другому виду в связи с высокой изменчивостью форм (Дедю, 1977; 

Старобогатов, 1995). Однако, с большой долей вероятности, популяции бокоплава в 

озерах представлены одним видом Gammarus lacustris G.O.Sars, так как Gammarus 

pulex по своим экологическим особенностям является реофилом и в бессточных 

озерах встречается крайне редко. Кроме того, совместное обитание популяций этих 

двух видов в одной экосистеме практически невозможно из-за антагонизма и 

разного отношения к абиотическим факторам среды (Дедю, 1977). Возможные 

исключения, 
возникающие 
из-за 
случайного 
вселения 
и 
акклиматизации, 

заканчиваются исчезновением вида-конкурента из экосистемы (Dick et al., 1990; 

Dick et al., 1992). 

В озерах Курганской области гаммариды являются как детритофагами, так и 

фитофагами (потребляя в основном зеленые водоросли), а так же хищниками, 

использующими в качестве источников питания ветвистоусых и веслоногих рачков, 

личинки хирономид и хаоборид, а в некоторых случаях и ослабленных особей 

некоторых видов рыб. В исследованных озерах гаммариды являются регуляторами 

численности популяций планктонных ракообразных и видового разнообразия 

экосистемы в целом (Козлов, 1995). Основываясь на анализе литературных данных, 

можно в целом подтвердить тезис о всеядности озерного бокоплава (Дексбах, 1952; 

Федюшин, 1957; Зыбин, 1958; Ермолаева, 1962; Китицына, 1975; Ахоров и др., 

1978; Ербаева и др., 1990). 

Сами же бокоплавы являются кормом для многих видов водоплавающих 

птиц (таких как чернеть хохлатая, поганка серощекая, обыкновенная чайка) (Зыбин, 

1958) и рыб (в частности, окунь, карп). Нами были отмечены случаи нападения 

4 

личинок стрекоз, имаго и личинок жука-плавунца на недавно перелинявших особей 

озерного бокоплава, которые в это время наиболее уязвимыми из-за мягкого 

хитинового покрова. 

Бокоплав G.lacustris 
на территории юга Западно-Сибирской равнины 

является промежуточным хозяином многих паразитов сельскохозяйственных 

животных. Так, для водоемов Северного Казахстана он является хозяином семи 

видов цестод (Fimbriaria fasciolaris и др.), десяти видов трематод (Notocotilus 

attenuatis, Plagiorchis laricola и др.), четырех видов скребней (род Polymorphus sp.) и 

четырех видов нематод (Streptocara crassicauda и др.). Это вполне объяснимо, 

учитывая всеядный характер питания гаммарид. По этой же причине G.lacustris 

снижает опасность заболевания описторхозом, потребляя яйца и церкарии 

возбудителя этого заболевания (до 90 яиц и 4 церкариев в сутки, что составляет 

10% его рациона). Для озер юга Тюменской области отмечено, что именно 

гаммариды являются среди ракообразных наилучшими элиминаторами возбудителя 

описторхоза, вызывая гибель до 83% яиц после прохождения их через 

пищеварительный тракт (Стругова, 1994). 

G.lacustris считается обычным 
бореально-арктическим 
видом, широко 

распространенным в Палеарктике (Сафронов и др., 1993). Этому способствуют 

широкий предел толерантности к температуре (от 0° до 30°С) и концентрации 

растворенного в воде кислорода. Он может существовать в интервале от 0,3 мг02/л 

до максимально возможных величин (Ковальчук, 1974), причем обитает как в 

водоемах с достаточно высокой концентрацией кислорода, так и в озерах заморного 

типа (Сафронов и др., 1993). На развитие гаммарид большое влияние имеет 

совместное воздействие температуры и кислорода. 

Установлено, что у озерного бокоплава имеется механизм регуляции 

гомеостаза, способствующий стабилизации уровня обмена в течение годового 

цикла независимо от температуры. Поддержание гомеостаза G.lacustris базируется 

на механизме осморегуляции. Благодаря этому он способен без ступенчатой 

адаптации существовать при резком повышении солености, вплоть до 30 г/л 

(Виноградов, 
1973). Для G.lacustris природными 
границами 
существования 

5 

считаются концентрации солей от 0,3°/оо до 10°/оо. В то же время, в некоторых 

озерах юга Западно-Сибирской равнины нами отмечен озерный бокоплав при 

солености до 20°/оо. В связи с этим, озерный бокоплав может бьггь отнесен не к 

пресноводным, а к солоноваговодным организмам с высокой степенью адаптации к 

солености. 

Гаммариды 
юго-запада 
Западно-Сибирской 
равнины 
встречаются 
в 

небольших ( до 200 га) озерах заморного типа со средней глубиной около 2 м и 

содержанием кислорода перед их вскрытием (в марте - апреле) в пределах 0,5-1,5 

мг/л. Биомасса популяций 
бокоплава, за небольшим 
исключением, 
прямо 

пропорциональна площади озер - от 5-6 тонн в озере Боровое (1992 г.) до 170-220 

тонн в озерах Шингар, Б.Тараскуль, Карасинское, Сплавное (1996-2001 гг.). 

На плотность и общую биомассу гаммарид оказывают влияние кормовая база 

озер, их физико-химические показатели, присутствие хищников и цикличность 

развития популяций. Очень часто при достижении максимальной биомассы 

происходит ее резкое снижение в 4-5 раз, в основном за счет отмирания 

половозрелых особей (в мае - июне). В исследованных водоемах, так же как и в 

большинстве озер Западной Сибири и восточного склона Урала отмечен 3-4-летний 

цикл, при продолжительности жизни одной генерации 12-13 месяцев (Дексбах, 

1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958). 

Amphipoda (Амфиподы): 
А - Gammaridea (Гамыаоусовыа); 

Рис.1. Строение тела гаммарид 

6 

Оценивая размерно-весовые соотношения в популяциях гаммарид на территории 

Курганской области, можно отметить следующее. В стабильных популяциях со 

сложившимся чередованием поколений преобладают взрослые половозрелые особи 

размером 11-15 мм со средней массой от 37-65 мг (рис.1). При сравнении 

отдельных популяций между собой, отмечается незначительная разница в размерно
весовом распределении. В большинстве водоемов максимальная численность 

приходится на особей размером 12-13 мм при массе 42-48 мг. Средняя длина 

молодых, только что вышедших из выводковой сумки (марсупиума), особей 

составляет 2-3 мм, неполовозрелых особей средних когорт - 5-9 мм, взрослых 

половозрелых особей - 8-23 мм. Для половозрелых возрастных когорт характерен 

достаточно большой разброс в размерах. Это объясняется значительной разницей 

по линейных характеристиках самок и самцов в различных популяциях. Для 

большинства озер размеры самок озерного бокоплава находятся в интервале 9-12 

мм, тогда как размеры самцов в разных популяциях могут изменяться от 12-15 мм в 

одной до 17-23 в другой при средней биомассе самцов 51 мг и 92 мг, 

соответственно. Исходя из этого, популяционные различия наиболее четко 

прослеживаются в размерно-весовых показателях половозрелых самцов. 

На территории Зауралья размножение озерного бокоплава начинается в 

феврале-марте; в это время количество копулирующихся особей достигает 15% от 

общей численности рачков. К концу апреля - началу мая этот показатель достигает 

максимума. Спаривание заканчивается в конце мая (в это время встречается не 

более 10% копулирующих особей). Если учесть, что в весенний период времени 

генеративные особи составляют 45-97% общей численности популяции, то во время 

максимальной копуляции в размножении участвуют практически все взрослые 

особи. 

В водоемах Зауралья спаривание продолжается в течение трех суток и 

обычно протекает либо в толще воды, либо на поверхности погруженных 

макрофитов. Передвижение спаривающихся особей осуществляется за счет 

двигательной активности самца. 

7 

Развитие яиц в марсупиуме продолжается в течение 2-3 недель. В весенний 

период самки становятся малоактивными, теряют в массе за счет расходования 

энергии на поддержание развития яиц. 

Вылупившаяся молодь находится в выводковой камере. Самостоятельно 

особи озерного бокоплава начинают существовать после достижения ими размера 2 

мм. Выход молоди из марсупиума наблюдается при температуре воды около 12°
15°С. 

Средняя плодовитость G.lacustris колеблется в зависимости от водоема и 

времени года. Для озер Ишимской равнины она составляет 20-22 яйца на одну 

самку. 

Рост и развитие гаммарид в природе связаны с изменением температуры 

среды. Чистая эффективность соматического роста у озерного бокоплава может 

колебаться от 1,2 до 1,6 (Сарвиро, 1981). За один месяц размеры молоди 

увеличиваются в 1,5-2,0 раза (Ербаева и др., 1990), а Р/В-коэффициент изменяется 

1,84 (Островский, 1990) до 2,0-2,2 (для озер Зауралья; по наши данные). 

С повышением температуры выше +10°С рост особей в популяции резко 

ускоряется. При температурах ниже этого значения происходит замедление, а при 

4°-5°С - полная остановка роста. Учитывая сезонные колебания температуры, в 

популяциях 
озерного 
бокоплава 
наблюдается 
ступенчатый 
характер 
роста 

отдельных возрастных когорт (Луппова, 1991). По-видимому, этим можно 

объяснить существование в популяциях озерного бокоплава на территории 

Курганской области 2-4 возрастных когорт 

В зависимости от возрастной структуры складывается и половая структура 

популяций гаммарид в различные периоды года. В весенний сезон в озерах 

Зауралья наблюдается преобладание самок над самцами среди генеративных особей 

(от 1:1,2 до 1:2,2 - самцыхамки). К осени это соотношение выравнивается. Вполне 

возможно, это связано с тем, что в летних выводках самцов рождается несколько 

больше, чем самок. Это предположительно связано с продолжительностью 

светового дня (Watt et al., 1994). Выравнивание половой структуры популяции 

ближе к середине календарного года возможно связано и с массовым отмиранием 

8 

взрослых половозрелых особей в мае-июне. После этого в популяциях бокоплавов 

начинают преобладать молодые особи (до97%) осеннего или апрельского выплода. 

Половой зрелости они достигают только к августу, так как продолжительность 

дорепродуктивного периода составляет 2,5-3 месяца. 

Рост и развитие молодых особей гаммарид сопровождается периодическими 

линьками. За период до полного созревания каждая особь линяет от 5 до 10 раз 

(Ербаева и др., 1990; Pockl, 1994). Этот процесс ведет к обогащению донных 

отложений веществами белковой природы, углеводами и жирами. Так, по нашим 

данным содержание белка в озерном бокоплаве составляет в среднем 45%, 

углеводов - 4%, жиров - 3%. За свою жизнь особь бокоплава является источником 

40 мг органического вещества в виде хитина, который составляет всего лишь 1% 

сырой массы тела (Грезе, 1967). Если учитывать, что в отдельных водоемах 

биомасса гаммарид достигает 250 тонн, то эти величины могут быть довольно 

существенными. Хитин легко разлагается грибами и бактериями в течение 6-7 

недель и является кормом для донных организмов, в том числе и самих гаммарид. 

В некоторых случаях, даже при наличии достаточного количества корма, 

взрослые особи поедают свои экзувии, а самки питаются отложенными яйцами 

(Зубченко, 1975). Перелинявшие особи с мягким панцирем зеленовато-серого цвета 

становятся легкой добычей для особей своего же вида, что наблюдается достаточно 

часто. 

В летний период времени горизонтальное и вертикальное распределение 

особей в озере довольно равномерное. Единственным фактором изменяющим это 

распределение является ветровое перемешивание. В такие моменты особи чаще 

всего сосредотачиваются на глубине около 1 метра; в поверхностном слое 

встречаются 
единичные 
экземпляры. 
При 
постоянном 
направлении 
ветра 

гаммариды перемещаются в ту часть водоема, где наблюдается наибольшая 

концентрация планктонных (кормовых) организмов. 

Горизонтальные 
миграции приобретают четкую направленность лишь 

поздней осенью. Основная часть популяции сосредотачивается по периметру озера, 

образуя скопление, кольцом охватывающее все озеро; мигрирует большая часть 

9 

молодых особей. В зависимости от типа водоема ширина такого кольца может 

составлять от 20-30 м до 150 м. В этот момент плотность популяции в пределах 

"кольца" в 50-60, а иногда и в 100 раз превышает плотность популяции в открытой 

части водоема. 

Причиной этого, скорее всего, является снижение в открытой части водоема 

пищевых ресурсов и концентрации кислорода. В прибрежной части гаммариды 

переходят на преимущественное питание перифитоном в зарослях гидрофитов и на 

поверхности макрофитов (в основном, тростника Phragmites communis). И второе, 

концентрация 
растворенного 
кислорода 
в прибрежной 
мелководной 
части 

несколько выше, чем в открытой. 

В таком состоянии и перезимовывает подо льдом большая часть популяции 

бокоплава; с осени до середины зимы они обитают на дне среди растительности, а 

при снижении концентрации кислорода (со второй половины зимы) до 96% 

популяции перемещается в верхнюю часть водоема, где ведут нектонный образ 

жизни. К концу марта (незадолго до вскрытия водоемов) основная масса популяции 

сосредотачивается в подледном пространстве. Равномерное распределение рачков в 

толще воды происходит только после вскрытия водоема и обогащения воды 

кислородом при перемешивании вод. 

Описанные выше особенности бокоплава G.lacustris в озерах Западно
Сибирской равнины должны учитываться при их хозяйственном использовании 

(Дексбах, 
1952; 
Федюшин, 
1957; 
Зыбин, 
1958). 
Разработка 
стратегии 

хозяйственного промысла с точки зрения рационального природопользования 

должна осуществляться на основе экологических особенностей гаммарид. 

МЕТОДИКА ОЦЕНКИ 
ЗАПАСОВ И ДОПУСТИМЫХ КВОТ ИЗЪЯТИЯ 

Отбор и анализ проб 

Места отбора проб для учета численности гаммарид определяются в 

зависимости от морфологических особенностей водоема, а количество отбираемых 

проб зависит в основном от их площади. Для озер площадью до 100 га отбор проб 

10