Эколого-географические аспекты эпизоотического процесса

Министерство сельского хозяйства РФ

Департамент кадровой политики и образования

Новосибирский государственный аграрный университет

В.Н. Кисленко, С.В. Кашапова 

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ 

АСПЕКТЫ 

ЭПИЗООТИЧЕСКОГО 

ПРОЦЕССА

Монография

Москва

Инфра-М; Znanium.com

2016

УДК :616.982.2-036.2:633
ББК 48
К 44

Рецензенты:
профессор, доктор биологических наук К.П. Федоров (Институт систематики и 
экологии животных СО РАН);
профессор, доктор ветеринарных наук И.И. Гуславский (Институт ветеринарной
медицины Алтайского ГАУ).

Кисленко В.Н., Кашапова С.В.
Эколого-географгические аспекты эпизоотического процесса: монография. – М.: 
Инфра-М; Znanium.com, 2016. – 462 с.

ISBN 978-5-16-104873-3 (online)

Монография содержит сведения о взаимоотношениях патогенных микроорганизмов с животными, в том числе простейшими организмами, о влиянии физических, 
химических и природных факторов на микроорганизмы и эпизоотический процесс
отдельных нозоформ. Изложены некоторые адаптивные реакции патогенных микроорганизмов на действие стресс-факторов и генетико-биохимические механизмы
сохранения патогенных видов в окружающей среде. Представлена эколого-географическая характеристика туберкулеза и лептоспироза крупного рогатого скота.

УДК :616.982.2-036.2:633

ББК 48

ISBN 978-5-16-104873-3 (online)
© Кисленко В.Н., Кашапова С.В., 2016

ПРЕДИСЛОВИЕ

Экология как наука приобрела в настоящее время особое значение. Вопросы экологии находят отражение в школьных и вузовских 
программах. Издано множество авторских руководств, отражающих в 
полной мере общие биологические аспекты экологии. Монография содержит сведения об узком круге живых существ -  патогенных микроорганизмах. Эта область экологии по известным причинам не нашла, 
на наш взгляд, достаточного освещения в научной литературе, что и 
побудило нас изложить современные достижения в этой области экологии.

В современный период знания по экологии пополнились своеобразными научными фактами о механизмах выживания патогенных 
микроорганизмов в абиотических и биотических объектах окружающей среды, о влиянии географических факторов на эпизоотический 
процесс, что дает новое объяснение теоретических положений эпизоотического процесса. Так, сравнительно недавно эпизоотологи признавали единственным источником возбудителя инфекции организм животного. Открытия последних лет о механизмах выживания патогенных микроорганизмов в водной среде в корне меняют это представление. Эти и другие вопросы нашли отражение в предлагаемой работе.

Авторы

3

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 
8

РАЗДЕЛ 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПАТОГЕНОВ 
10

1. Экологическая валентность патогенных видов 
10

1.1. Взаимоотношения бактерий с позвоночными 
10

1.1.1. Нормальная микрофлора организма животных 
10

1.1.2. Бактерии-паразиты 
13

1.1.3. Типы паразитизма 
21

1.2. Популяционно-экологические взаимоотношения

бактерий и животных 
22

1.2.2. Популяции патогенных бактерий 
22

1.2.3. Паразитизм и патогенность 
24

1.2.4. Универсальность факторов патогенности 
31

1.3. Методологические аспекты изучения экологии патогенных микроорганизмов 
35

1.4. Действие температуры на патогенные микроорганизмы 
37

1.4.1. Холодоустойчивость микроорганизмов 
39

1.4.2. Анализ возможных механизмов температурной

адаптации 
50

1.4.3. Патогенетическое значение психрофильности патогенных бактерий 
51

1.4.4. Температурозависимость токсиногенеза бактерий 
54

1.4.5. Эпизоотологическое значение психрофильности

патогенных бактерий 
59

1.5. Адаптивные реакции патогенных микроорганизмов 
63

1.5.1. Некультивируемые формы патогенных бактерий 
63

1.5.2. Значимость некультивируемых форм бактерий 
64

1.6. Закономерности и механизмы взаимодействия пато- 
65 
генных бактерий с простейшими
1.6.1. Выедание бактерий беспозвоночными 
65

1.6.2. Усиление устойчивости к фагоцитозу в процессе

пассирования через инфузорий 
73

2. Собственные исследования 
77

2.1. Микобактерии туберкулеза 
11

2.1.1. Обзор литературы 
77

2.1.1.1. Экологическая валентность 
11

2.1.1.2. Распространение и выживаемость микобактерий в почвах и на пастбищах 
91

2.1.1.2.1. Адсорбция микроорганизмов почвами 
106

4

2.1.1.3. Изменчивость микобактерий туберкулеза в

почвах 
113

2.1.1.4. Обеззараживание почвы, обсемененной микобактериями туберкулеза 
116

2.2. 
Результаты исследований 
121

2.2.1. 
Материалы и методы исследования 
121

2.2.2. Распространение микобактерий в почвах пастбищ 
на территориях с различной напряженностью эпизоотической ситуации

2.2.3. Основные свойства микобактерий туберкулеза,

изолированных из почв 
134

2.2.4. Эпизоотическая значимость пастбищ, обсемененных возбудителем туберкулеза 
137

2.2.5. Экологическая валентность Mycobacterium bovis

(лабораторные исследования) 
141

2.2.6. Выживаемость Mycobacterium bovis в почвах пастбищ 
154

2.2.7. Выживаемость Mycobacterium avium в глубокой

несменяемой подстилке птиц 
163

2.2.8. Изменчивость микобактерий туберкулеза в почвах 
пастбищ и глубокой несменяемой подстилке
птиц 
168

2.2.9. Научное обоснование способа санации почв пастбищ, обсемененных микобактериями
туберкулеза 
174

2. 2.9.1. Влияние окультуривания пастбищ на биоло- 
179

гическую активность почв

2.2.9.2. Влияние окультуривания пастбищ на само- 
189

очищение почв

2.2.10. Система мероприятий по оздоровлению неблагополучных по туберкулезу крупного рогатого скота 
пунктов на территориях с высокой напряженностью эпизоотической ситуации 
190

Заключение 
195

2.2. 
Возбудитель лептоспироза 
225

1.2.1. 
Обзор литературы 
225

2.2.1.1. Пути заражения лептоспирозом в биогеоценозах 
23 8

2.2.1.2. Экологические особенности возбудителя 
242

2.2.1.3. Этиологическая структура лептоспироза 
245

5

2.2.2. 
Результаты исследования 
248

2.2.2.1. Материалы и методы исследования 
248

2.2.2.2. Этиологическая структура лептоспироза сельскохозяйственных животных в Среднем Приобье

248

Заключение 
255

РАЗДЕЛ 2. РОЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В

ЭПИЗООТИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ 
268

1. Цели, задачи и достижения ветеринарно-географических

исследований 
272

1.1. Принципы и методы ветеринарно-географического 
изучения природных компонентов географической
среды 
274

1.1.1. Картографический анализ территориальных ветеринарно-экологических ситуаций 
274

1.1.2. Принципы изучения и картографирования ареалов

энзоотических инфекционных заболеваний 
283

1.1.3. Методы составления нозогеографических прогностических карт 
287

1.1.4. Экологический подход в географической эпизоотологии 
288

1.2. Экология возбудителей болезней -  движущий фактор

эволюции эпизоотического процесса 
293

1.2.1. Эволюция заразных болезней в связи с эволюцией

видов хозяев и возбудителей 
298

1.3. Экологическая классификация зооантропонозов 
301

2. Собственные исследования 
304

2. 
/. Туберкулез крупного рогатого скота 
304

2.1.1. Обзор литературы 
304

2.1.1.1. Географические особенности эпизоотического процесса туберкулеза крупного рогатого 
скота 
307

2.1.1.2. Роль почвенных условий местности в эпизоотическом процессе туберкулеза 
312

2.1.1.3. Содержание биогенных элементов в организме крупного рогатого скота в зависимости
от географических условий 
314

2.1.2. 
Результаты исследований 
316

2.1.2.1. Материалы и методы исследования 
316

2.1.2.2. Хорологические особенности туберкулеза 
крупного рогатого скота в Среднем Приобье 
319

6

2.1.2.3. Влияние типа почв на показатели проявления

эпизоотического процесса туберкулеза крупного рогатого скота 
327

2.1.2.4. Зависимость напряженности эпизоотической ситуации по туберкулезу крупного рогатого скота от биогеохимических особенностей местности 
337

2.1.2.5. Содержание биогенных элементов в организме коров различных зон Среднего Приобья

343

Заключение 
349

2.2. 
Лептоспироз 
354

2.2.1. Обзор литературы 
354

2.2.1.1. Географические особенности эпизоотологи
ческого процесса лептоспироза 
356

2.2.1.2. Влияние климатических условий и свойств

местности на эпизоотологический процесс 
лептоспироза 
361

2.2.2. Результаты исследований 
366

2.2.2.1. Ретроспективный анализ эпизоотической 
ситуации по лептоспирозу в Среднем Приобье 
371

2.2.2.2. Эпизоотическая ситуация по лептоспирозу

на территории Юго-Восточной части Приобского плато 
381

2.2.2.3. Эпизоотическая обстановка по лептоспирозу в Черепановском районе Новосибирской 
области 
385

2.2.2.4. Зависимость инфицированности сельскохозяйственных животных лептоспирозом от 
географических факторов 
389

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 
397

ЛИТЕРАТУРА

Лептоспироз 
404

Туберкулез 
418

7

ВВЕДЕНИЕ

Исследование экологии патогенных микроорганизмов привлекло внимание ученых к вопросу о возможности их размножения, а следовательно, и обитания в окружающей среде. Большую роль при этом 
сыграли факты, полученные при изучении поведения в объектах окружающей среды таких микроорганизмов, как иерсинии, лептоспиры, 
листерии, псевдомонады, легионеллы. Построенные на новых данных 
обобщения способствовали возврату в эпизоотологию и эпидемиологию представлений об особой группе инфекций, названных В. И. Терских (1958) сапронозами.

Поскольку вероятность размножения некоторых патогенных 
бактерий в окружающей среде не вызывает в настоящее время сомнений, возникают естественные вопросы: как они могут размножаться в 
столь различных условиях обитания, включающих организмы теплокровных животных и человека, с одной стороны, и объекты окружающей среды -  с другой; какие генетико-биохимические механизмы определяют столь большие адаптационные возможности бактерий и широкую их метаболическую пластичность?

Представленные материалы раскрывают новое направление исследований в экологии патогенных бактерий, генетическая программа 
которых обеспечивает им возможность обитать как в организме теплокровных животных и человека, так и в окружающей среде, где они могут находиться под воздействием низких и непрерывно изменяющихся 
температур.

Отсутствие внимания к этой проблеме объясняется тем, что она 
находится в междисциплинарной сфере, стоит между общей и медицинской микробиологией. Общая микробиология, занимаясь сапрофитами, обитающими в холодных водах и почвах Земли, детально изучала их психрофилию, но, естественно, не уделяла внимания психро- 
фильности патогенных микробов. Медицинская и ветеринарная микробиология глубоко изучили взаимоотношения патогенных микробов 
с организмом человека и животных, но почти не занимались вопросами обитания их в окружающей среде, поскольку вообще отрицалась их 
способность размножаться в ней.

В последние годы все чаще высказывается мысль, что наиболее 
типичные возбудители сапронозов -  свободно живущие почвенные и 
водные микроорганизмы. Особый интерес представляют так называемые условно патогенные микроорганизмы в связи С возрастающей их 
ролью в инфекционной патологии животных. Вместе с тем остается в 
тени вопрос, откуда, из каких резервуаров животные и объекты его ок8

ружения черпают условно патогенных бактерий, живут ли последние в 
природе независимо от животных и человека, и если да, то какие местообитания и экологические ниши занимают?

Закономерность сапрофитизма ряда патогенных микроорганизмов, значение психрофильности патогенов, случайность их паразитизма и универсальность «факторов патогенности» как адаптивных механизмов в обобщенной, концептуальной форме представлены впервые.

В предлагаемом труде изложены данные многих исследователей 
из разных дисциплин и результаты исследования автора, в которых освещена экология микобактерий, обитающих как в организме животных 
и человека, так и в окружающей среде.

Своеобразие рассматриваемых вопросов, их эпизоотологическая 
и эпидемиологическая важность делают изложение материала не только дискуссионным и не имеющим пока аналогов в ветеринарии, но и 
оригинальным и, на наш взгляд, весьма ценным в современных условиях. Поэтому монография может быть полезной как для специалистов 
в области микробиологии, экологии, эпизоотологии и эпидемиологии, 
так и для студентов.

К. П Федоров, д-р биол. наук, профессор

9

РАЗДЕЛ 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ 
ПАТОГЕНОВ

1. Экологическая валентность патогенных видов

1.1. Взаимоотношения бактерий с позвоночными

1.1.1. Нормальная микрофлора организма животных

Тело любого животного представляет для бактерий целый мир с 
множеством экологических ниш. В естественных условиях организм 
животного населен множеством бактерий. Среди них могут быть случайные формы, но для многих видов тело животного является основным или единственным местом их обитания. Характер и механизмы 
взаимодействий микроорганизмов с макроорганизмом многообразны и 
играют решающую роль в жизни и эволюций многих видов бактерий. 
Для животного бактерии являются также важным экологическим фактором, определяющим многие стороны его эволюционных изменений.

Организм позвоночных животных всегда населен разнообразными бактериями, но можно искусственно получить экземпляры животных, лишенные микроорганизмов. Лишенные бактерий, они нормально растут и размножаются, если получают полноценный корм. 
Однако такие животные оказываются в положении марсиан Герберта 
Уэллса, если сталкиваются с бактериями: у них не функционируют 
нормально защитные функции организма и они могут погибнуть от 
бактерий, совершенно безопасных для обычных организмов. Во многих случаях нормальное питание макроорганизма также не может 
осуществляться без помощи бактерий.

Между бактериями и макроорганизмом иногда складываются 
взаимоотношения, которые можно охарактеризовать как комменсализм, симбиоз, паразитизм, нередко напоминающий хищничество. 
Бактерии, населяющие организм животного, питающиеся за его счет и 
не приносящие ему очевидной пользы или вреда, обычно называют 
комменсалами, хотя отсутствие всякого их влияния на организм хозяина мало реально.

Микроорганизмы, населяющие организм здорового животного, 
образуют его нормальную микрофлору. Лучше всего изучена нормаль10

ная микрофлора человека.

Микроорганизмы заселяют главным образом участки кожи, покрытые волосами и увлажненные потом. Их количество может составлять около 1,5... 10е клеток на 1 см2 кожи. Некоторые виды приурочены к строго определенным участкам.

Кожный покров тела имеет свои области, свой рельеф, свою 
«географию». Клетки эпидермиса кожи постоянно отмирают и пластинки рогового слоя слушиваются. Поверхность кожи постоянно 
«удобряется» продуктами выделения сальных и потовых желез. Потовые железы обеспечивают бактерии солями и органическими соединениями, в том числе азотсодержащими. Выделения сальных желез богаты жирами.

На коже преобладают в основном грамположительные бактерии, типичными представителями которых являются различные виды 
Staphylococcus, Micrococcus, Propionibacterium, Corynebacierium, Bre- 
vibacicrium, Acinetobacter. Представители видов Staphylococcus относятся к нормальной микрофлоре кожи, но наличие S. aureus свидетельствует о неблагоприятных изменениях в составе микрофлоры организма. Микроорганизмы рода Corynebacierium иногда составляют до 70 % 
всей кожной микрофлоры. Некоторые виды являются липофильными, 
т. е. образуют липазы, разрушающие выделения жировых желез.

Большинство бактерий, населяющих кожу, не представляют какой-либо опасности для хозяина, но некоторые и особенно S. aureus 
условно патогенны. Нарушение нормального сообщества бактерий 
кожи может иметь неблагоприятные последствия для макроорганизма.

Кишечный тракт животных -  обычное место обитания разнообразных бактерий, преимущественно анаэробных. Характер взаимоотношений этих бактерий с хозяином может быть различным и в первую 
очередь зависит от особенностей его кормления.

В кишечном тракте хищных или насекомоядных находится пища, по своему биохимическому составу близкая к составу их тела. Она 
является также прекрасным субстратом и для развития бактерий, что 
способствует развитию конкурентных взаимоотношений между бактериями и хозяином. Последний не может полностью исключить возможность их развития, но ограничивает его благодаря секреции кислоты и быстрому пищеварению, в результате чего почти все продукты 
деятельности пищеварительных ферментов потребляются животным. 
Более медленное прохождение пищи через толстый кишечник способствует бурному развитию бактерий, и в прямой кишке уже содержится 
огромное их количество.

В кишечник травоядных попадает большое количество клетчат11

ки. Известно, что только некоторые беспозвоночные могут переваривать клетчатку самостоятельно. В большинстве случаев переваривание 
целлюлозы происходит за счет разрушения ее бактериями, а животное 
потребляет в качестве пищи продукты ее деградации и сами клетки 
микроорганизмов. Таким образом, здесь наблюдается кооперация, или 
симбиоз. Наибольшего совершенства этот тип взаимодействий достиг 
у жвачных животных. В их рубце корм задерживается достаточно долго, чтобы могли быть разрушены доступные микроорганизмам компоненты растительных волокон. В этом случае бактерии используют значительную часть растительного белка, который в принципе мог бы 
быть разрушен и использован самим животным. У многих животных 
взаимодействие с кишечной микрофлорой носит промежуточный характер. Например, у лошадей, кроликов, мышей в кишечнике корм в 
значительной степени используется до того, как начнется бурное развитие бактерий. Но в отличие от хищников у этих животных клетчатка 
дольше задерживается в кишечнике, что способствует ее сбраживанию 
бактериями.

Наиболее активная жизнедеятельность бактерий происходит в 
толстой кишке. Анаэробы здесь развиваются, осуществляя брожения, 
при которых образуются органические кислоты, преимущественно уксусная, пропионовая и масляная. При ограниченном поступлении углеводов образование этих кислот энергетически выгоднее, чем этанола 
и молочной кислоты. Разрушение белков приводит к снижению кислотности среды. Накапливающиеся кислоты могут быть использованы животным.

Содержимое кишечника -  благоприятная среда обитания бактерий. Однако здесь действуют и неблагоприятные факторы, способствующие адаптации и специализации кишечных микроорганизмов. Так, 
в толстом кишечнике накапливаются желчные кислоты до концентраций, угнетающих рост некоторых бактерий. Масляная и уксусная кислоты также обладают бактерицидными свойствами.

В состав кишечной микрофлоры различных животных входит 
ряд видов бактерий, способных разрушать целлюлозу, гемицеллюлозы, 
пектины. У многих млекопитающих в кишечнике обитают представители родов Вас1его1с1е* и Яиттососст. В кишечнике лошадей, коров, 
баранов, антилоп, крыс и обезьян был обнаружен B.succinogenes, 
Я.а1Ьиз и Я. Ааме/аыет, активно разрушающие клетчатку. Кроме вышеперечисленных бактерий клетчатку сбраживают ВифгтЬпо /¡~ 
ЬгичоЬет и ЕиЬас1егшт се11и1оьо1\ет Роды Bacteroid.es и ЕиЬас1епит 
представлены в кишечнике млекопитающих видами, некоторые из которых разрушают и белковые субстраты.

12

В кишечнике, рубце жвачных животных и других органах представители нормальной микрофлоры распределены определенным образом. Часть форм приурочена к поверхности клеток, другие находятся 
на некотором удалении от ткани. Состав прикрепленных форм может 
изменяться при ослаблении или заболевании хозяина, и даже при 
стрессе. При нервных стрессах, например, за счет активизации протеаз 
происходит разрушение белка на поверхности глоточного эпителия, 
что позволяет прикрепляться клеткам условно патогенной бактерии 
Pseudomonas aeruginosa, которые начинают здесь активно размножаться вместо безвредных представителей нормальной микрофлоры и 
в дальнейшем могут вызвать поражение легких.

1.1.2. Бактерии-паразиты

Представители нормальной микрофлоры, обитающие на поверхности тканей, должны быть устойчивыми к связанным с тканями 
антителам. Это создает предпосылки для их перехода к патогенности. 
Нередко представители нормальной микрофлоры, не приносящие вреда при развитии в обычных для них участках организма, превращаются в паразитов, если им удается проникнуть в другие ткани. У жвачных 
животных анаэробная бактерия Fusobacterium necrophorum -  представитель нормальной микрофлоры рубца -  обычно прикрепляется к его 
стенке, но целостность стенки может быть нарушена при накоплении в 
рубце слишком большого количества кислот при сбраживании корма, 
содержащего очень много легкодоступных для брожения субстратов, и 
бактерия попадает в печень, где размножается и вызывает некротические очаги в этом органе.

Проникновение представителей нормальной микрофлоры в несвойственные для их обитания участки организма особенно часто наблюдается при ослаблении иммунной системы в результате хронических заболеваний. Таким образом, состав бактерий, формирующих 
нормальную микрофлору организма животного, не может быть случайным. Представители нормальной микрофлоры обладают механизмами, нейтрализующими до некоторой степени защитные системы организма хозяина, что и позволяет им иногда переходить к паразитизму. 
Однако развитие нормальной микрофлоры регулируется и ограничивается хозяином. Более совершенные и специфические механизмы, регулирующие развитие бактерий, наблюдаются при симбиотических 
взаимодействиях.

Представители нормальной микрофлоры организма животного 
весьма широко распространены, и многие из них процветают. Однако

13

в сообществах подобного рода возможна жесткая конкуренция, ограничивающая размножение некоторых видов, например, в кишечнике. 
В других случаях на поверхности тела животного бактерии сталкиваются еще и с недостатком пищи. Значительные преимущества в конкурентной борьбе микроорганизм получает при переходе к паразитизму, 
когда происходит резкое расширение пространственных и пищевых 
его возможностей.

Паразитами, или патогенными, называют бактерии, существующие за счет организма хозяина и приносящие ему вред. Некоторые 
из патогенных бактерий, по существу, являются хищниками, например, некоторые виды Clostridium, которые убивают свою жертву и затем используют ее в качестве пищи. Патогенные бактерии вызывают 
инфекционные болезни. Мера патогенности определяется как вирулентность.

Патогенность -  свойство, определяемое генетически, хотя возможность его проявления может зависеть от многих условий. Известны облигатно паразитические бактерии, т. е. существующие только как 
паразиты. Это, например, возбудитель проказы Mycobacterium leprae, 
возбудитель Ку-лихорадки. Наиболее специализированы облигатные 
внутриклеточные паразиты -  риккетсии и хламидии. Однако очень 
многие бактерии способны существовать как сапрофиты или комменсалы, но переходят к паразитизму в благоприятных для этого условиях, обычно когда организм хозяина ослаблен. Это условно патогенные 
бактерии, в последнее время их стали называть оппортунистами (лат. 
opportunus -  удобный, выгодный).

Способность к паразитизму определяется наличием у бактерии 
ряда свойств, которые определяют как факторы патогенности. Эти 
факторы можно объединить в группы в зависимости от направленности их действия.

В 1-ю группу входят факторы, способствующие проникновению 
бактерий в тело жертвы в результате разрушения субстратов, препятствующих такому проникновению. Во 2-ю входят факторы, позволяющие бактерии преодолеть воздействие иммунных систем организма, в частности факторы защиты от фагоцитоза. В 3-ю группу входят 
факторы патогенности с токсической функцией. У многих бактерий в 
качестве факторов патогенности выступают адгезины, определяющие 
способность бактерий прикрепляться к клеткам и тканям хозяина, и 
структуры, обладающие молекулярным сходством с макромолекулами 
хозяина, ответственные за иммунологическую мимикрию бактерий. 
Важное значение могут иметь системы транспорта железа, обеспечивающие бактериям возможность потребления железа, связанного в ор14