УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
К88

Р е ц е н з е н т ы: кафедра нормальной физиологии Витебского государ-
ственного медицинского университета (профессор В.И. Кузнецов; заведую-
щий кафедрой доцент Н.С. Новицкий)

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги
или любой ее части не может быть осуществлено без разрешения изда-
тельства

ISBN 978-985-06-2340-9 (ч. 1) 
© Кубарко А.И., Семенович А.А.,
ISBN 978-985-06-2339-3 
Переверзев В.А., 2013
 
© Оформление. УП «Вышэйшая
 
школа», 2013

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебник написан в соответствии с программой, утверж-
денной Министерством здравоохранения Республики Бела-
русь по специальностям «Лечебное дело» и «Педиатрия», 
«Стоматология» и «Медико-профилактическое дело».
Необходимость написания книги была вызвана тем, что 
студенты различных факультетов медицинских университетов 
изучают предмет по отдельным, профилированным програм-
мам. Предусматриваются глубокое овладение общими основа-
ми физиологии с одновременным более углубленным изучени-
ем разделов физиологии, профильных для различных факуль-
тетов (физиологии полости рта, зубочелюстной области, ряда 
вопросов физиологии пищеварения, обмена веществ – стома-
тологический факультет, физиологических механизмов) и пред-
ставление физиологически обоснованных рекомендаций по 
сохранению здоровья – медико-профилактический факультет, 
профилактикие заболеваний – все факультеты. Объем часов, 
отводимых на изучение курса нормальной физиологии студен-
тами стоматологического и медико-профилактического факуль-
тетов, меньше, чем для лечебного и педиатрического факульте-
тов. В учебниках физиологии, написанных для отдельных спе-
циальностей, обычно не удается достаточно глубоко изложить 
общие и профильные вопросы ввиду ограничения их объема. 
Поэтому, планируя написание учебника для студентов основ-
ных факультетов медицинских университетов, авторы ставили 
перед собой задачу наиболее полно отразить как вопросы об-
щей физиологии, так и профильные вопросы для студентов от-
дельных факультетов. 
Нормальная физиология в последние десятилетия является 
одним из наиболее быстро развивающихся направлений меди-
ко-биологической науки. Это ведет к интенсивному накопле-
нию знаний по физиологии и пограничным наукам на различ-
ных уровнях познания организма человека – молекулярном, 
клеточном, межклеточных взаимодействий, органов и систем. 
Получаемые физиологические знания нередко становятся ос-
новой для разработки и внедрения в медицинскую практику 
новых диагностических тестов, аппаратуры. Без глубокого из-
учения молекулярных механизмов физиологических функций 
и их регуляции сегодня немыслимо проведение успешного 

поиска и синтеза фармакологических и лекарственных препа-
ратов. Все это свидетельствует о важности изучения будущи-
ми врачами предмета нормальной физиологии. Авторы наде-
ются, что настоящий учебник будет способствовать лучшему 
освоению физиологии человека и выражают благодарность 
Е.Ю. Палагиной за техническую помощь при подготовке руко-
писи к изданию. 
Авторы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АГП – активирующая гиперполяризация
АД – артериальное давление
АДГ – антидиуретический гормон
Адр – адреналин
АКТГ – адренокортикотропный гормон
АНС – автономная нервная система
АР – адренорецептор
Асп – аспартат
АТ – антитромбин
АТ II – ангиотензин II
АТФ – аденозинтрифосфат
АХЭ – ацетилхолинэстераза
Ацетил-Со-А – ацетилкоэнзим А
АЦХ – ацетилхолин
БОЕ-Э – бурстобразующая единица эритроцитарная
ВИП – вазоинтестинальный пептид
ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения
ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал
ГАМК – гамма-аминомасляная кислота 
ГГБ – гистогематический барьер
ГИМ – гемопоэзиндуцирующее микроокружение
Г-КСФ – гранулоцитарный колониестимулирующий фактор
Гли – глицин
Глу – глутамат
ГМ-КСФ – гранулоцитарномакрофагальный колониестимулиру-
ющий фактор
ГП – гликопротеин
ГР – гормон роста
ГРГ – гонадорилизинг-гормон
ГЭБ – гематоэнцефалический барьер
ДАГ – диацилглицерол
ДНК – дезоксинуклеиновая кислота
ДОФА – дезоксифенилаланин
ИЛ – интерлейкин
ИФ3 – инозитол трифосфат (инозитол-трис-фосфат)
ИФР – инсулиноподобный фактор роста
КА – катехоламин
КОЕ-Г – колониеобразующая единица гранулоцитов
КОЕ-ГМ – колониеобразующая единица гранулоцитов и моноцитов
КОЕ-ГЭММ – колониеобразующая единица гранулоцитов, эри-
троцитов, моноцитов, мегакариоцитов

КОЕ-М – колониеобразующая единица моноцитов
КОЕ-Мгкц – колониеобразующая единица мегакариоцитов
КОМТ – катехол-О-метилтрансфераза
КРЕ – костная ремоделирующая единица
КТ – кальцитонин
КТРГ – кортикотропина рилизинг-гормон
ЛГ – лютеинизирующий гормон
ЛТГ – лютеотропный гормон
МАО – моноаминоксидаза
М-КСФ – моноцитарный колониестимулирующий фактор
МСГ – меланоцитостимулирующий гормон
МХР – мускаринчувствительный холинорецептор
НА – норадреналин
Н-ХР – никотинчувствительный холинорецептор
ОПГ – остеопротегерин
ОЦК – объем циркулирующей крови
ПВЯ – паравентрикулярное ядро
ПД – потенциал действия
ПКА – протеинкиназа А
ПКП – потенциал концевой пластинки
ПП – потенциал покоя
ПСГК – полипотентная стволовая гемопоэтическая клетка
ПСНС – парасимпатическая нервная система
ПСП – постсинаптический потенциал
ПТГ – паратиреоидный гормон (паратирин)
РААС – ренин-ангиотензин-альдостероновая система
РНК – рибонуклеиновая кислота
РП – рецепторный потенциал
РФ – ретикулярная формация
САР – симпатоадреналовая реакция
СГК – стволовая гемопоэтическая клетка
СД – сахарный диабет
СК – стволовая клетка
СНС – симпатическая нервная система
СОЭ – скорость оседания эритроцитов
СОЯ – супраоптическое ядро
СТГ – соматотропный гормон
Т – тестостерон
Т3 – трийодтиронин
Т4 – тироксин
ТПО – тромбопоэтин
ТПСП – тормозной постсинаптический потенциал
ТР – рецепторы тиреоидных гормонов
ТРГ – тиреотропин-рилизинг-гормон

ТТГ – тиреотропный гормон
ТФР – трансформирующий фактор роста
ФНО – фактор некроза опухоли
ФСГ – фолликулостимулирующий гормон
ФСК – фактор стволовой клетки
ЦНС – центральная нервная система 
ЦП – цветной показатель
ЧСС – частота сердечных сокращений
Э2 – эстрадиол
ЭПО – эритропоэтин
ЭР – эндоплазматический ретикулум
ЭФР – эпидермальный фактор роста
AQP – аквапорины
BMP – морфогенные белки кости
GLUT – переносчик глюкозы
GPCR3 – G-protein-coupled receptors – рецепторы, ассоциирован-
ные с G-белком 
GTP (GTF) – ГТФ, гуанозин-трифосфат
Hb – hemoglobin – гемоглобин 
MCH – mean corpuscular hemoglobin – среднее содержание гемо-
глобина в эритроците 
MCHC – mean corpuscular hemoglobin concentration – концентра-
ция гемоглобина в одном эритроците 
MCV – mean corpuscular volume – средний объем эритроцитов 
RANK-L – лиганд рецептора, активизирующего ядерный фактор 
каппа В
RYR – рианодиновый рецептор
R-SCa – рецептор кальция
1-TMS (1-TMSR2) – single transmembrane segment receptors – 
1-сегментный трансмембранный рецептор
5-HT – 5-hydroxytriptamine – серотонин 
7-TMS (7TMSRs) – 7-transmembrane segment receptors – 7-сег-
ментный трансмембранный рецептор

ВВЕДЕНИЕ, ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ, 
ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ

Глава 1. ФИЗИОЛОГИЯ. ПРЕДМЕТ,
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, ВАЖНЕЙШИЕ 
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ,
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ

1.1. Физиология и ее значение в системе 
медицинских знаний 

Физиология (от греч. physis – природа, logos – учение) – на-
ука о жизненных функциях организма и его структурах, меха-
низмах осуществления этих функций и закономерностях их 
регуляции.
Под физиологической функцией понимают проявление жиз-
недеятельности клетки (например, сокращение мышечной 
клетки), органа (например, образование мочи почкой), систе-
мы (например, образование и разрушение клеток крови кро-
ветворной системой).
Физиология изучает проявления жизненных функций на 
различных уровнях организации живого: молекулярном, кле-
точном, органном, системном и целостного организма, вклю-
чая его поведенческие реакции, сознание и мышление. Физио-
логическая наука дает ответы на вопросы: что является источ-
ником получения энергии, какова роль различных веществ в 
жизнедеятельности, как взаимодействуют клетки и объединя-
ются в ткани, органы, физиологические системы и целостный 
организм. Физиология изучает способы взаимодействия орга-
низма со средой обитания, его реакции на изменения в среде 
существования, механизмы приспособления к неблагоприят-
ным условиям и сохранения здоровья.
Применяемый в широком смысле слова термин физиология 
обозначает огромный объем знаний о сущности жизненных 
процессов. Поскольку в растительных и животных организмах 
эти процессы во многом различны, то выделяют физиологию 
растений и физиологию человека и животных.

Раздел I 

Физиологию человека и животных также подразделяют. 
Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеет-
ся много сходства в функционировании внутренних органов, 
между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характе-
ре и уровне психических функций. 
Огромный объем знаний в различных областях физиологи-
ческой науки привел к тому, что в физиологии стали выделять 
ее части как особые учебные дисциплины: физиологию клет-
ки, физиологию сердца, крови, кровообращения, дыхания, 
нервной системы (нейрофизиологию), физиологию сенсорных 
систем и т.д. В учреждениях высшего образования биологиче-
ского профиля как отдельные учебные дисциплины изучают 
возрастную физиологию; физиологию труда, спорта; авиаци-
онную, космическую, эволюционную физиологию и др. 
При изучении единого курса физиологии в учебных заведе-
ниях медицинского профиля рассматриваются вопросы из 
выше перечисленных специализированных курсов физиоло-
гии, которые необходимы будущему врачу. Программы меди-
цинских учебных заведений ориентированы на изучение курса 
нормальной физиологии человека. 
Из единой науки физиология человека в ряде стран (страны 
СНГ, некоторые европейские страны) была выделена отдель-
ным предметом патологическая физиология – наука, изучающая 
общие закономерности возникновения, течения и исхода патоло-
гических процессов, болезней. В высших медицинских учебных 
заведениях Республики Беларусь эти предметы изучаются раз-
дельно на кафедрах нормальной физиологии и патологической 
физиологии. В некоторых странах они объединены под назва-
ниями «медицинская физиология» и «физиология человека».
Физиология интегрирует знания, полученные при изучении 
других теоретических медицинских наук: медицинской физи-
ки, анатомии, гистологии, органической и биологической хи-
мии, и ее изучением завершается этап медико-биологического 
образования. Таким образом, физиология, объединяя эти зна-
ния в единое целое, формирует фундамент медико-биологиче-
ских знаний, без которого невозможно овладение последующи-
ми клиническими дисциплинами и врачебной специальностью.
Например, сегодня одной из острейших проблем в медици-
не является проблема ранней диагностики, лечения и профи-
лактики заболеваний сердечно-сосудистой системы. Какие 
знания дает физиология для ее решения? В разделе «Физиоло-