Нейрофизиология

УДК 612.816.3(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
П77

Ре ц е н з е н т ы: кафедра основ специальной педагогики и психологии УО «Белорусский государственный педагогический университет 
им. М. Танка» (кандидат медицинских наук, доцент С.В. Веренич; заведующий кафедрой основ специальной педагогики и психологии В.В. Радыгина); 
заведующий кафедрой физиологии человека и животных БГУ доктор биологических наук, профессор А.Г. Чумак

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги 
или любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издате льства

ISBN 978-985-06-2306-5 
© Прищепа И.М., Ефременко И.И.,
 
2013
 
© Оформление. УП «Издательство
 
“Вышэйшая школа”», 2013

ОТ АВТОРОВ

Нейрофизиология – наука, изучающая закономерности 
функционирования нервной системы на разных уровнях. Она 
рассматривает процессы обработки информации в нервной 
ткани, а также механизмы, лежащие в основе поведения человека и животных. Целью преподавания дисциплины является 
формирование у студентов фундаментальных представлений 
о структурно-функциональной организации центральной нервной системы.
В задачи изучения дисциплины входят: основные понятия 
и положения; методы исследования в нейрофизиологии; изучение макро- и микроскопического строения головного и спинного мозга; локализация и организация функций нервной 
 системы, механизмов ее интегративной деятельности; выяснение способов кодирования и передачи информации в ЦНС; 
усвоение нейрофизиологических основ высшей нервной деятельности.
Знание основ нейрофизиологии – необходимая предпосылка 
для любого вида педагогической деятельности, а полученные 
теоретические знания являются базовыми для последующего 
изучения курсов «Основы невропатологии», «Клинические 
основы интеллектуальных нарушений», «Патопсихология 
детского возраста» и др.
Учебное пособие по нейрофизиологии предназначено для 
студентов учреждений высшего образования.

ВВЕДЕНИЕ

Нейрофизиология как наука, 
ее задачи и значение

Изучение человеческого мозга является междисциплинарной наукой и включает в себя много уровней: от молекулярного 
до клеточного, от уровня относительно небольших объединений нейронов до таких систем, как кора головного мозга, и самый высокий уровень – изучение нервной системы в целом.
Нейрофизиология – раздел физиологии, изучающий 
функ ции нервной системы человека на основе нейрофизиологических методик. При использовании современных электрофизиологических методик исследуются нейроны, нервные 
центры и их взаимодействие. Нейрофизиология подразделяется на общую, возрастную и клиническую. Общая нейрофизиология изучает закономерности функционирования нервной 
системы на разных уровнях. Возрастная нейрофизиология – 
это раздел, посвященный изучению возрастных и индивидуальных особенностей мозгового обеспечения высших нервных и психических процессов. Клиническая нейрофизиология изучает особенности функционирования мозга при 
патологических процессах. Она является прикладной нейрофизиологией, занимается наблюдением за функционированием нервной системы человека и предназначена для выявления 
степени поражения центральной нервной системы. Клиническая нейрофизиология основана на электрофизиологическом 
исследовании различных отделов нервной системы.
В нейрофизиологии выделяется экспериментальная нейрофизиология – это подход, использующий методы экспериментальной физиологии для исследования связей между 
функционированием и строением нервной системы. Большая 
часть исследований в экспериментальной нейрофизиологии 
проводится при изучении поведения здорового человека в лаборатории. Преимущество эксперимента с участием человека 
заключается в том, что можно использовать специфические 
функции нервной системы человека для исследования связей 
между нейроанатомией и психическими функциями.
Нейрофизиология как наука, изучающая функции нервной 
системы и ее основных структурных единиц – нейронов, тес

но связана с нейроанатомией, нейробиологией, нейропсихологией, электрофизиологией и другими науками, занимающимися изучением мозга. Все эти науки имеют общий предмет 
исследования – головной мозг. Отличие нейрофизиологии состоит в том, что она занимается теоретической разработкой 
всей неврологии.
Нейроанатомия – область анатомии, изучающая строение 
нервной системы на всех иерархических уровнях: макроскопическом, микроскопическом и ультрамикроскопическом. 
Знание нейроанатомии необходимо для правильной постанов-
ки неврологического диагноза и точного определения места 
поражения, вызвавшего заболевание.
Нейробиология – наука, изучающая строение, функционирование, развитие, генетику, биохимию, физиологию и патологию нервной системы. В последнее время все чаще используется альтернативный термин «нейронаука» в связи с тем, 
что нейробиология сильнее проникает в сферы психологии.
Задача нейронауки состоит в том, чтобы объяснить поведение человека в терминах активности мозга, понять, как мозг 
управляет всеми миллионами отдельных нервных клеток,  чтобы 
сформировать поведение, и как на эти клетки влияет окружающая среда. Нейронаука изучает нервную систему на различных 
уровнях: от молекулярного к клеточному, затем к системному 
уровню и, наконец, когнитивному (познавательному).
На молекулярном уровне основные вопросы нейронауки – 
механизмы, с помощью которых нейроны передают и отвечают на сигналы и как аксоны формируют сложные соединения. 
На этом уровне инструменты молекулярной биологии и генетики используются для того, чтобы понять, как нейроны развиваются и погибают, и как генетические изменения затрагивают биологические функции. Рассматриваются вопросы 
морфологии, молекулярной идентичности и физиологические 
особенности нейронов, а также взаимосвязь нейронной организации мозга с различными типами поведения человека. То, 
как нейроны и их связи изменяются за счет приобретения 
опыта, относится к физиологическому и познавательному 
уровням.
На клеточном уровне происходит объяснение механизмов 
восприятия сигналов дендритами, сомами и аксонами нейронов, а также передача их с помощью нейромедиаторов и потенциалов для дальнейшего преобразования в клетке.

На системном уровне рассматривается: использование анатомических и физиологических знаний для изучения таких 
физиологических функций, как рефлексы, сенсорная интеграция, координация двигательной системы, циркадный ритм, 
эмоциональные ответы, способность к обучению, память 
и т.д. (другими словами, механизмы поведения). Системный 
уровень анализирует вопросы специфических сенсорных 
и двигательных моделей: как устроено зрение человека? Как 
певчие птицы узнают новые песни, а летучие мыши ориентируются в пространстве с помощью ультразвука? Смежная научная область нейроэтология (изучение нервной системы как 
основы интерпретации поведения живых существ), в частности, обращается к вопросу, какие нервные процессы лежат 
в основе определенного поведения животных.
На когнитивном уровне нейронаука обращается к вопросам, как психологические функции сформированы нервной 
системой. Появление таких новых методов исследования, как 
нейровизуализация, электрофизиология и генетический анализ, объединенных со сложными экспериментальными методами познавательной психологии, позволяет неврологам и психологам обращаться к вопросам, как человеческое познание 
и эмоция соотносятся с картой определенных нервных схем.
Нейронаука также начинает объединяться с социальными 
науками, в результате чего выделилась нейропсихология.
Нейропсихология – междисциплинарное научное направление, лежащее на стыке психологии и нейронауки, нацеленное на понимание связи структуры и функционирования головного мозга с психическими процессами и поведением 
живых существ. Это направление создано известным советским ученым А.Р. Лурия и его учениками.
Нейрофизиология является основой неврологии, которая 
занимается вопросами возникновения заболеваний центральной и периферической нервной системы, а также изучает механизмы их развития, симптоматику и возможные способы 
диагностики, лечения и профилактики.

Современная нейрофизиология

На современном этапе задачи нейрофизиологии заключаются в изучении интегративной деятельности нервной системы, которое осуществляется посредством поверхностных 

и вживленных электродов, а также температурных раздражителей нервной системы. Продолжается исследование клеточных механизмов нервной системы с помощью микроэлек тродной техники. В некоторых исследовательских центрах 
 уже проводятся работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей. В настоящее время нейрофизиология 
тесно связана с такими науками, как нейрокибернетика, нейрохимия и нейробионика. С помощью нейрофизиологических 
методов (электроэнцефалография, миография, нистагмография и т.д.) осуществляется диагностика и лечение таких заболеваний, как инсульт, нарушение двигательного аппарата, 
 эпилепсия, рассеянный склероз, а также редких нейропатологических заболеваний.
Нейрохимия изучает химический состав нервной ткани 
и особенности обмена веществ в ней. Результаты нейрохимии 
имеют важное значение для разработки практических вопросов нейрофармакологии, невропатологии и психиатрии.
Нейрокибернетика – научное направление, изучающее 
основные закономерности организации и функционирования 
нейронов и нейронных образований. Основным методом нейрокибернетики является математическое моделирование, при 
этом данные физиологического эксперимента используются 
в качестве исходного материала для создания моделей.
Одно из наиболее перспективных направлений нейрокибернетики – на стыке между психологией, биологией и информатикой – моделирование на основе нейронных сетей.
Нейрокибернетика имеет широкий спектр приложений – 
от медико-биологических разработок до создания специализированных нейрокомпьютеров. Термины «нейрокибернетика», 
«нейрокомпьютеры» вошли в научный обиход недавно – в середине 80-х гг. ХХ в. Однако электронные и биологические 
представления постоянно сравнивались на протяжении всей 
истории существования вычислительной техники.
Нейробионика – научное направление, изучающее возможность использования принципов строения и функционирования мозга с целью создания более совершенных технических устройств и технологических процессов.
Основными направлениями нейробионики являются изучение физиологии нервной системы человека и животных 
и моделирование клеток-нейронов и нейронных сетей. Это 
дает возможность совершенствовать и развивать архитектуру 

электронной и вычислительной техники. Существуют теории, 
утверждающие, что развитие нейробионики будет основанием 
для создания искусственного интеллекта.
Нейрокомпьютер – устройство переработки информации 
на основе принципов работы естественных нейронных систем. В отличие от цифровых систем нейрокомпьютер имеет 
память и способен к обучению. В настоящее время созревает 
новое направление – биокомпьютинг, основанное на соединении биологических нейронов с электронными элементами. 
Эти разработки получили название «влажный продукт». Они 
основаны на технологии соединения биологических нейронов 
со сверхминиатюрными полевыми транзисторами с помощью 
нановолокон. Использование биокомпьютеров имеет очень 
широкое применение: управление в реальном времени (самолетами и ракетами, технологическими процессами непрерывного производства в энергетике, металлургии и др.); распознавание образов (сигналов радара и сонара, отпечатков пальцев, 
заболеваний по симптомам в медицине, местности в геологии, 
признаков опасности в системах безопасности); прогнозирование в реальном времени (погоды, политических событий, 
исхода лечения, курса акций, поведения противника в военном конфликте и в экономической конкуренции, устойчивости 
супружеских отношений); оптимизация – поиск наилучших 
вариантов (при конструировании, выборе экономической 
стра тегии, подборе команды сотрудников, спортсменов, 
участников различных экспедиций); протезирование (создание «умных протезов» и усиление естественных функций); 
обнаружение телекоммуникационного мошенничества (перспективная технология в области защиты информации).

Развитие нейрофизиологии

Нейрофизиология изучает комплекс физиологических процессов, происходящих в головном мозге человека. Стоит сказать, что уже в древности возникли предпосылки к развитию 
науки о его строении. К примеру, древние исследователи 
 полагали, что головной мозг человека представляет собой совокупность трех камер, заполненных жидкостью, которые 
осуществляют следующие основные функции: внимание, 
мышление и память.

Свидетельства первых трепанаций, хирургической практики сверления отверстия в черепе с целью лечения от головных 
болей, расстройств психики или уменьшения черепного давления относятся к временам неолита и были найдены в различных культурах во всем мире. В рукописях, имеющих возраст 5000 лет до н.э., есть указание, что египтяне располагали 
некоторыми знаниями о симптомах повреждений мозга.
Ранние представления о функции мозга состояли в том, 
что мозг считали наполнением черепа. В Египте мозг регулярно удалялся при подготовке к мумификации, так как в те времена были уверены: все знания хранятся в сердце. Представление о том, что сердце является источником сознания, 
не подвергалось критике длительный период времени. И только Алкмеон из Кротона, основатель Кротонской медицинской 
школы, считал что «все ощущения соединяются некоторым 
образом в мозгу»; для него «мозг – переводчик разума». Мозг 
и психическую активность связывал между собой и Гиппократ. С помощью мозга, считал он, мы думаем, видим, слышим, отличаем уродливое от прекрасного, плохое от хорошего, приятное от неприятного. В отношении же сознания, 
полагал Гиппократ, мозг является передатчиком. По его представлениям, пневма, содержащаяся в воздухе, извлекается 
из мозга легкими; часть пневмы поступает прямо в мозг, другая часть направляется в живот и легкие, а из легких добирается до сердца. Мозгу Гиппократ отводил роль железы, удаляющей из организма избыток жидкости. О роли мозга 
задумывался и Платон. «Чем мы мыслим – кровью, воздухом 
или огнем? Или же ни тем, ни другим и ни третьим, а это наш 
мозг вызывает чувство слуха, и зрения, и обоняния, а из них 
возникают память и представление, а из памяти и представления, когда они приобретут устойчивость, возникает знание?» – 
писал Платон. Как отмечал Е.А. Ромек, ошибочными были 
представления Аристотеля о мозге и его функциях, который 
считал мозг влажным, холодным, бескровным и нечувствительным телом и смеялся над теми философами, которые видели 
мозг центром ощущений. По представлениям Аристотеля, 
мозг – лишь холодильник для слишком жаркого сердца.
Герофил, ученый и личный врач Птолемея II, достаточно 
четко представлял строение мозга. Он первым обратил внимание на связь мозга с периферическими нервами. Последователь Герофила Эразистрат связал строение коры больших полушарий мозга с умственными способностями человека.

Клавдий Гален, предопределивший представления в области анатомии и физиологии на несколько столетий вперед, 
считал, что душа человека – первичная пневма – вдыхается 
с воздухом и попадает в сердце. В мозге же жизненная пневма 
превращается в психическую. Из мозга высшая психическая 
пневма поступает во все органы, осуществляя управление 
произвольными процессами и обеспечивая перенос ощущений в обратном направлении.
Догматизм и предрассудки, нетерпимость к иным точкам 
зрения надолго остановили развитие науки в средневековой 
Европе. Лишь ученые эпохи Возрождения сумели преодолеть 
многие взгляды средневековья. Однако вместе с тем представления о мозге практически не претерпели существенных 
 изменений. Например, Андрей Везалий, обнаруживший 
200 
несоответствий, 
где 
мнения 
Галена 
расходились 
с действи тельностью, полагал, что жизненный дух находится 
в желудочках мозга.
Даже в XVIII в. ученые рассуждали о мозге как о же ле зе, 
вырабатывающей особый «драгоценный флюид», или «нервный сок». Продолжался активный поиск структур, отвечающих за различные функции организма. Со временем разные 
функции стали отождествлять с различными зонами мозга. 
Так, немецкий анатом И.Х. Майер предполагал, что кора головного мозга заведует памятью, белое вещество полушарий – воображением и суждениями, а в базальных областях 
мозга находится воля и осуществляется связь новых восприятий с предшествующим опытом. Координацию совместной 
деятельности различных областей мозга, считал этот ученый, 
осуществляют мозолистое тело и мозжечок.
Австрийский врач и анатом Ф.И. Галль (1758–1828) был 
убежден, что специфическая психическая активность влечет 
за собой соответствующие морфологические изменения: психическая активность увеличивает мозговые шишки, а те, 
в свою очередь, вызывают особые выпуклости черепа. Галль 
и его последователи выделили 37 психических способностей 
и соответствующее количество шишек. В их числе были такие, как зрительная и слуховая память, ориентация в пространстве, чувство времени и инстинкт продолжения рода, 
смелость, честолюбие, остроумие, скрытность, осторожность, 
самооценка, утонченность, надежда, любознательность, самолюбие, независимость, исполнительность, агрессивность, верность, податливость воспитанию, любовь к жизни и даже лю