Книжная полка Сохранить
Размер шрифта:
А
А
А
|  Шрифт:
Arial
Times
|  Интервал:
Стандартный
Средний
Большой
|  Цвет сайта:
Ц
Ц
Ц
Ц
Ц

Основы биохимии. Учебное пособие

Покупка
Основная коллекция
Артикул: 621155.01.99
В учебном пособии в доступной форме рассмотрены основные вопросы, предусмотренные федеральным образовательным стандартом третьего поколения и учебной программой по дисциплине «»: основные положения цитологии, аминокислоты и белки, ферменты и витамины, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, метаболизм и обмен веществ, энергетические биохимические циклы, биорегуляторы. Приведены методические рекомендации по проведению самостоятельной работы студентов и последующих практических и семинарных занятий. Учебное пособие рекомендовано студентам вузов водного транспорта, обучающихся по направлению подготовки 280700.62 — «Техносферная безопасность». Разделы 1-2 написаны кхн, профессором кафедры Техносферная безопасность Тихоновым Г.П.; тема 1 (разд.1) и раздел 3 написаны ст. преподавателем кафедры Техносферная безопасность Юдиной Т.А.
Тихонов, Г. П. Основы биохимии : учебное пособие / Г. П. Тихонов, Т. А. Юдина. - Москва : МГАВТ-Альтаир, 2014. - 184 с. - Текст : электронный. - URL: https://znanium.com/catalog/product/503169 (дата обращения: 28.03.2024). – Режим доступа: по подписке.
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов. Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в ридер.
МИНИСТЕРСТВО ТРАНСПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ 
 АКАДЕМИЯ ВОДНОГО ТРАНСПОРТА 

 

 

 

 

 

Г.П. Тихонов, Т.А. Юдина 

 

ОСНОВЫ БИОХИМИИ 

Учебное пособие  

 

 

 

 
 
 
Альтаир-МГАВТ 
Москва  
2014 

МИНИСТЕРСТВО ТРАНСПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ 
 АКАДЕМИЯ ВОДНОГО ТРАНСПОРТА 

 

 

 

 

 

 

Тихонов Г.П., Юдина Т.А. 

ОСНОВЫ БИОХИМИИ 

Учебное пособие  

 

 

 

 
 
 
 
 
 
Альтаир–МГАВТ 
Москва  
2014 

УДК   54 
Т-46 
 
Тихонов Г.П., Юдина Т.А. Основы биохимии. Учебное пособие.— М.: 
МГАВТ–Альтаир, 2014.— 184 с. 
 
В учебном пособии в доступной форме рассмотрены основные вопросы, 
предусмотренные федеральным образовательным стандартом третьего поколения и учебной программой по дисциплине «Биохимия»: основные положения 
цитологии, аминокислоты и белки, ферменты и витамины, углеводы, липиды, 
нуклеиновые кислоты, метаболизм и обмен веществ, энергетические биохимические циклы, биорегуляторы. Приведены методические рекомендации по проведению самостоятельной работы студентов и последующих практических и 
семинарных занятий. 
Учебное пособие рекомендовано студентам вузов водного транспорта, 
обучающихся по направлению подготовки 280700.62 — «Техносферная безопасность». 
Разделы 1–2 написаны кхн, профессором кафедры Техносферная безопасность Тихоновым Г.П.; тема 1 (разд.1) и раздел 3 написаны ст. преподавателем кафедры Техносферная безопасность Юдиной Т.А. 
 
Рецензенты: 
Зав. каф. Техносферной безопасности МГАВТ, д.т.н., проф. Новиков В.К.. 
Доцент каф. Физики МГАВТ, к.т.н., доцент Кузьмичева В.А. 
 
Рекомендовано к изданию Учебно-методическим советом МГАВТ. 
 
Рассмотрено и рекомендовано к использованию в учебном процессе на 
заседании кафедры Техносферной безопасности (протокол № 6 от 7.02. 2014 г.) 
 
Ответственность за оформление и содержание передаваемых в печать 
материалов несут авторы и кафедры академии, выпускающие учебнометодические материалы. 
 
 
 
 МГАВТ, 2014 
 
 
 Тихонов Г.П., 2014 
 
 
 Юдина Т.А., 2014 

СОДЕРЖАНИЕ 

ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................. 6
Раздел 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОХИМИИ 

Принятые сокращения ................................................................................................ 9 

Тема 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЦИТОЛОГИИ ............................................ 11 
1.1. Строение типичной клетки многоклеточного организма .................... 14 
1.2. Поток информации ................................................................................... 21 
1.2.1. Внутриклеточный поток энергии ................................................ 22 
1.2.2. Внутриклеточный поток веществ ................................................ 23 
1.3. Клетка как целостная структура. Коллоидная система 
протоплазмы ............................................................................................ 24 

Тема 2. БЕЛКИ И АМИНОКИСЛОТЫ ................................................................... 26 
2.1. Функции белков........................................................................................ 27 
2.2. Классификация аминокислот .................................................................. 28 
2.3. Общие свойства аминокислот ................................................................. 32 
2.4. Физико-химические свойства белков .................................................... 33 
2.5. Структурная организация белков ........................................................... 36 
2.6. Простые и сложные белки ....................................................................... 37 

Тема 3. ФЕРМЕНТЫ И ВИТАМИНЫ .................................................................... 40 
3.1. Ферменты .................................................................................................. 40 
3.1.1. Химическая природа ферментов ................................................. 42 
3.1.2. Механизм действия ферментов ................................................... 43 
3.1.3. Основные свойства ферментов .................................................... 44 
3.1.4. Классификация и номенклатура ферментов .............................. 45 
3.1.5. Применение ферментов ................................................................ 46 
3.2. Витамины .................................................................................................. 47 
3.2.1. Классификация витаминов ........................................................... 48 
3.2.2. Витамины, растворимые в жирах ................................................ 49 
3.2.3. Витамины, растворимые в воде ................................................... 54 

Тема 4. УГЛЕВОДЫ ................................................................................................. 65 
4.1. Моносахариды .......................................................................................... 66 
4.1.1. Основные реакции моносахаридов, продукты реакций 
и их свойства ................................................................................. 66 
4.2. Олигосахариды ......................................................................................... 69 
4.3. Полисахариды ........................................................................................... 71 

Тема 5. ЛИПИДЫ ...................................................................................................... 74 
5.1. Жирные кислоты ...................................................................................... 75 
5.2. Нейтральные жиры (или глицериды) ..................................................... 77 
5.3. Сфинголипиды.......................................................................................... 79 
5.4. Клеточные мембраны .............................................................................. 80 

Тема 6. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ .................................................................... 82 
6.1. Химический состав и структура нуклеиновых кислот ......................... 82 
6.2. Биосинтез белков ...................................................................................... 89 
6.3. Природа генетического кода ................................................................... 89 
6.4. Мутагенез и наследственные заболевания ............................................ 92 
6.5. Биотехнология и генная инженерия ....................................................... 93 

Тема 7. МЕТАБОЛИЗМ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ .................................................... 96 
7.1. Понятие о метаболизме и метаболических путях ................................. 96 
7.2. Обмен углеводов ...................................................................................... 97 
7.2.1. Переваривание и всасывание углеводов .................................... 97 
7.2.2. Регуляция углеводного обмена .................................................. 100 
7.3. Метаболизм липидов ............................................................................. 102 
7.3.1. Роль липидов в питании ............................................................. 102 
7.3.2. Переваривание и всасывание липидов ..................................... 102 
7.3.3. Окисление жирных кислот и биосинтез насыщенных 
кислот ........................................................................................... 106 
7.3.4. Нарушения липидного обмена .................................................. 107 
7.4. Метаболизм белков ................................................................................ 108 
7.4.1. Значение белкового обмена в жизнедеятельности 
живых организмов ...................................................................... 108 
7.4.2. Факторы, определяющие состояние белкового обмена .......... 111 
7.4.2.1. Азотистый баланс ........................................................ 112 
7.4.3. Переваривание  белков ............................................................... 115 
7.4.4. Процессы гниения белков в кишечнике ................................... 118 
7.4.5. Судьба всосавшихся аминокислот ............................................ 119 
7.4.6. Общие пути обмена аминокислот ............................................. 121 
7.4.7. Проблема обезвреживания аммиака в организме .................... 121 
7.4.8. Патология азотистого обмена .................................................... 122 
7.5.  Взаимосвязь обмена белков, жиров и углеводов ............................... 122 

Тема 8. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ ............................ 125 
8.1. Эндергонические и экзергонические реакции в живой клетке ......... 125 
8.1.1. Питание - составная часть обмена веществ ............................. 127 
8.2. Биологическое окисление или тканевое дыхание .............................. 131 
8.3. Окислительное фосфорилирование ...................................................... 136 
8.3.1. Строение митохондрий .............................................................. 136 
8.3.2. Сопряжение тканевого дыхания и фосфорилирования .......... 138 
8.3.3. Химиоосмотическая гипотеза Митчелла .................................. 139 
8.3.4. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Биологическое 
значение ЦТК. Челночные механизмы переноса 
водорода ....................................................................................... 140 
8.3.5. Антиоксидантная система .......................................................... 143 

Тема 9. БИОРЕГУЛЯТОРЫ ................................................................................... 144 
9.1. Гормоны .................................................................................................. 144 
9.1.1. Гормоны гипоталамуса ............................................................... 146 
9.1.2. Гормоны гипофиза ...................................................................... 148 
9.1.3. Гормон роста (СТГ, соматотропин) .......................................... 150 
9.1.4. Гормоны щитовидной железы ................................................... 152 
9.1.5. Гормоны поджелудочной железы ............................................. 154 
9.1.6. Гормоны надпочечников ............................................................ 156 
9.1.7. Половые гормоны ....................................................................... 160 
9.1.7.1. Женские половые гормоны ........................................... 160 
9.1.7.2. Мужские половые гормоны .......................................... 162 
9.2. Биохимия нервной ткани ....................................................................... 164 
9.2.1. Структура и функции нервной ткани........................................ 164 
9.2.2. Понятие о синапсах ..................................................................... 167 
9.2.3. Нейромедиаторы ......................................................................... 168 
9.3. Лекарства и ксенобиотики .................................................................... 172 

Список литературных источников ........................................................................ 174 

Раздел II. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРОВЕДЕНИЮ 
САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ ............................................... 175 

Раздел III. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРОВЕДЕНИЮ 
ПРАКТИЧЕСКИХ И СЕМИНАРСКИХ ЗАНЯТИЙ ........................................... 182 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 

 
Биологическая химия — наука, изучающая химическую природу веществ, 
входящих в состав живых организмов, их превращения, а также связь этих превращений с деятельностью органов и тканей. Из этого определения вытекает, 
что биохимия слагается как бы из трех частей: статической биохимии, занимающейся преимущественно анализом химического состава организмов, динамической биохимии, изучающей всю совокупность превращений веществ в организме, и функциональной биохимии, исследующей химические процессы, 
лежащие в основе различных проявлений жизнедеятельности. При этом статическая, динамическая и функциональная биохимии неразрывно связаны между 
собой частями одной и той же науки — современной биологической химии. 
В зависимости от объекта исследования биохимию подразделяют также 
на биохимию человека и животных, биохимию растений и биохимию микроорганизмов. Несмотря на биохимическое единство всего живого, в животных и 
растительных организмах существуют и коренные различия, прежде всего в характере обмена веществ. Обмен веществ, или метаболизм,— совокупность всех 
химических реакций, протекающих в организме, направленная на сохранение и 
самовоспроизведение живых систем. Известно, что растения строят сложные 
вещества своего тела (углеводы, жиры, белки) из таких простых веществ, как 
вода, углекислый газ и минеральные вещества, причем энергия, необходимая 
для этой синтетической деятельности, потребляется за счет поглощения света 
(фотосинтез). Напротив, животные организмы нуждаются в пище, состоящей не 
только из воды и минеральных компонентов, но и из сложных веществ органической природы — белков, жиров, углеводов. У животных проявления жизнедеятельности и синтез веществ, входящих в состав тела, обеспечиваются за счет 
химической энергии, освобождающейся при распаде или окислении сложных 
органических веществ (химиосинтез). Растения, не нуждающиеся в доставке 
веществ органической природы, имеют название аутотрофных организмов, животные же являются гетеротрофными организмами. Среди микроорганизмов 
встречаются как аутотрофный, так и гетеротрофный типы обмена веществ. К 
тому же микроорганизмы характеризуются широким кругом содержащихся в 
них веществ и реакций, не встречающихся у животных и растений. 
Главные задачи биохимии: 
- изучение закономерностей биологической формы движения материи; 
- обоснование молекулярных механизмов патогенеза болезней. 

Биохимия является основой для глубокого понимания всего, что происходит 
на более высоких уровнях организации живой материи и в первую очередь в клетках и живых организмах. Без этого понимания сегодня уже невозможно изучение 
на современном уровне таких фундаментальных биологических дисциплин, как 
клеточная биология, физиология, генетика. Непрерывно возрастает воздействие 
биохимии на важнейшие связанные с живой природой сферы человеческой деятельности — здравоохранение, сельское хозяйство, биотехнологическую промышленность, охрану окружающей среды. Поэтому без опоры на биохимические 
знания, сегодня немыслимо полноценное биологическое, химическое, медицинское, агрономическое, экологическое образование. 
Высокий уровень структурной и функциональной организации живой материи в первую очередь обеспечивается участием особых биополимеров — 
белков и нуклеиновых кислот. Для каждого индивидуального биополимера характерен определенный порядок чередования разнотипных мономерных звеньев, образованных в случае белков двадцатью различными аминокислотами, а в 
случае нуклеиновых кислот — четырьмя различными нуклеотидами. Это создает основу неисчерпаемого многообразия таких биополимеров. 
Фундаментальная роль в пространственной организации отдельных клеток и живых организмов и в протекании биохимических процессов играет способность молекул белков и нуклеиновых кислот к опознаванию строго определенных партнеров, которая выражается в резко преимущественном образовании 
комплексов именно с этими партнерами. Возможность высокоспецифичного 
образования комплексов обеспечивается наличием у биополимеров набора 
функциональных групп, предназначенных для  взаимодействия с адекватным 
набором групп в узнаваемой молекуле. 
Главной чертой химических превращений в живых организмах является 
участие в них специальных биологических катализаторов — ферментов. Для 
ферментов характерны исключительно высокая избирательность по отношению 
к веществам, превращение которых они катализируют,— субстратам. Второй 
их отличительной чертой является способность эффективно катализировать 
химические превращения в мягких условиях — водных растворах, чаще всего с 
рН, близким к нейтральному, и при 20–40 оС и даже ниже. Применительно к реакциям, протекающим с участием ферментов, и системам таких реакций, приводящим в итоге к определенному химическому результату, часто применяют 
термин «биохимическое превращение». 
Конечной целью химических процессов, протекающих в живой природе, 
чаще всего является либо синтез сложных органических молекул из простых, 

доступных живому организму предшественников, либо деградация таких молекул до простых соединений, выводимых из организма. Важную роль химические превращения играют в обеспечении жизнедеятельности  организма энергией, необходимой для совершения различных видов работы. Такие задачи решаются системой последовательных реакций, оптимизированной по химическому содержанию и энергетике каждого этапа и осуществляемой каскадом 
ферментов. 
Организация химических превращений веществ в виде регулируемых систем 
каталитических реакций — важнейшая особенность химии живых организмов. 
При написании настоящего учебного пособия в качестве учебной программы дисциплины «Биохимия» использована рабочая программа, разработанная преподавателями РХТУ им. Д.И. Менделеева для направления подготовки: «Химическая технология и биотехнология». 
Компьютерный набор рукописи осуществляли студенты Московской государственной академии водного транспорта А.М. Березина и А.С. Бандзо, которым авторы выражают искреннюю благодарность. 
 
 
 

Принятые сокращения 

 
АДФ — аденозиндифосфат 
Ала — аланин 
АКТГ — адренокортикотропный гормон 
АМФ — аденозинмонофосфат 
Арг — аргинин 
Асн — аспарагин 
Асп — аспарагиновая кислота 
АТФ — аденозинтрифосфат 
Вал — валин 
ГАМК — гамма-аминомасляная кислота 
Гис — гистидин 
Гли — глицин 
Глу — глутамин 
Глу — глутаминовая кислота 
ГДФ — гуанозиндифосфат 
ГМФ — гуанозинмонофосфат 
ГТФ — гуанозинтрифосфат 
ДНК-аза — дезоксирибонуклеаза 
ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота 
Иле — изолейцин 
ИМФ — инозинмонофосфат 
КоА — кофермент А 
КоQ — кофермент Q (убихинон) 
ЛДГ — лактатдегидрогеназа 
Лей — лейцин 
Лиз — лизин 
Мет — метионин 
МтО — митохондриальное окисление 
НАД (или НАД+) — окисленный никотинамидадениндинуклеотид 
НАДН2 (или НАДН + Н+) — восстановленный никотинамидадениндинуклеотид 
НАДФ (или НАДФ+) — окисленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат 
НАДФН2 (или НАДФН + Н+) — восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат 
Про — пролин 
РНК-аза — рибонуклеаза 

РНК — рибонуклеиновая кислота 
мРНК — РНК матричная 
рРНК — РНК рибосомная 
тРНК — РНК транспортная 
ТДФ — тиамидиндифосфат 
ТМФ — тиамидинмонофосфат 
ТТФ — тиамидинтрифосфат 
Тре — треонин 
Тир — тирозин 
Три — триптофан 
УДФ — уридиндифосфат 
УМФ — уридинмонофосфат 
УТФ — уридинтрифосфат 
УДФГ — УДФглюкоза 
УДФГЛ — УДФгалактоза 
ФАД — окисленный флавинадениндинуклеотид 
ФАДН2 — восстановленный флавинадениндинуклеотид 
Фн — ортофосфат неорганический 
ФФн — пирофосфат неорганический 
Цис — цистеин 
ЦДФ — цитидиндифосфат 
ЦМФ — цитидинмонофосфат 
ЦНС — центральная нервная система 
ЦТК — цикл трикарбоновых кислот 
ЦТФ — цитидинтрифосфат 
ЩУК — щавеливо-уксусная кислота 
ЭДТА — этилендиаминтетраацетат 

Раздел 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОХИМИИ 
 
Тема 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЦИТОЛОГИИ 

 
Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам 
структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может 
в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой 
себе, а также передавать их в ряду поколений. Клетка несет полную характеристику жизни. Вне клетки не существует настоящей жизнедеятельности. Поэтому в природе планеты ей принадлежит роль элементарной структурной, функциональной и генетической единицы. 
Это означает, что клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых форм — одноклеточных, многоклеточных и даже 
неклеточных. Благодаря заложенным в ней механизмам клетка обеспечивает 
обмен веществ, использование биологической информации, размножение, 
свойства наследственности и изменчивости, обуславливая тем самым присущие 
органическому миру качества единства и разнообразия. 
Занимая в мире живых существ положение элементарной единицы, клетка отличается сложным строением. При этом определенные черты обнаруживаются во всех без исключения клетках, характеризуя наиболее важные стороны клеточной организации как таковой. 
 В природе существует значительное разнообразие клеток, различающихся по размерам, форме, химическим особенностям. Число же главных типов 
клеточной организации ограничено двумя. Выделяют прокариотический и эукариотический типы с подразделением второго на подтип, характерный для 
простейших организмов, и подтип, характерный для многоклеточных. 
 Клеткам прокариотического типа свойственны малые размеры (не более 0,5–3,0 мкм в диаметре или по длине), отсутствие обособленного ядра, так 
что генетический материал в виде ДНК не отграничен от цитоплазмы оболочкой. В клетке отсутствует развитая система мембран. Генетический аппарат 
представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, которая лишена основных белков — гистонов (гистоны являются белками клеточных ядер).  
Различия прокариотических и эукариотических клеток по наличию гистонов указывают на разные механизмы регуляции функции генетического материала. В прокариотических клетках отсутствует клеточный центр. Не типичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение. Время, 
необходимое для образования двух дочерних клеток из материнской (время ге
Рис. 1. Структурная организация одноклеточного организма (инфузория): 

1 — генеративное ядро, 2 — цитостом 
с цитофарингсом, 3 — порошица, 4 —
сократительные вакуоли, 5 — пищеварительные вакуоли, 6 — вегетативное 
ядро, 7 — гиалоплазма, 8 — реснички.

нерации), сравнительно мало и исчисляется десятками минут. К прокариотическому типу клеток относятся бактерии и синезеленые водоросли. 
Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами. Особенностью организмов простейших (рис.1) 
является то, что они (исключая колониальные 
формы) соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом — полноценной особи. В связи с этим 
одной из черт клеток части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов многоклеточного организма. Таковы (например, у 
инфузорий) цитостом, цитофарингс и порошица, аналогичные пищеварительной системе, и сократительные вакуоли, аналогичные 
выделительной системе. 
В традиционном изложении клетку растительного или животного организма описывают как объект, отграниченный оболочкой, в котором выделяют 
ядро и цитоплазму. В ядре наряду с оболочкой и ядерным соком обнаруживаются ядрышко и хроматин. Цитоплазма представлена ее основным веществом 
(матриксом, гиалоплазмой), в котором распределены включения и органеллы. 
Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотической 
клетки достигается путем компартментации ее объема — подразделения на 
«ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава. Компартментация (рис.2) способствует пространственному разделению веществ и 
процессов в клетке. Отдельный компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной митохондрии).