Основы тафономии

Б. Т. ЯНИН

ОСНОВЫ
ТАФОНОМИИ

Б.Т. ЯНИН

основы
ТАФОНОМИИ

МОСКВА "НЕДРА" 1983

УДК 56.012:56.07

Янин Б.Т. Основы тафономии. М.: Недра, 1983.184 с. ил.

Представляет собой первое в отечественной и зарубежной литературе обобщение по проблемам тафономии и методам тафономических исследований. Рассмотрены основные закономерности образования местонахождений ископаемых организмов; дана'методика тафономических, палеоэкологических и актуопалеонтологических исследований; 
приведены примеры тафономического анализа местонахождений различного генезиса; показаны возможности практического использования данных тафономии и палеоэкологии при решении вопросов экостратиграфии и палеогеографии.
Для стратиграфов, палеонтологов, литологов, палеогеографов и морских геологов, изучающих осадочные 
формации; может быть использована студентами и преподавателями геологических специальностей вузов.
Табл. 9, ил. 47, список лит. -  51 назв.

Рецензент -  д-р биол. наук В.Н, Шаманский (ПИН АН СССР)

БОРИС ТИМОФЕЕВИЧ ЯНИН

ОСНОВЫ ТАФОНОМИИ

Редактор и здател ьства М. Д. Мирзоева 
Обложка художника В.У. Полякова 
Художественный редактор Е.Л. Юрковская 
Технический редактор Л  С. Гладкова 
Корректор К.И. Савенкова 
Оператор Л.А. Миронова

ИБ № 4498

Подписано в печать 27.05.83. 
Т-12910 
Формат 60x90 1/16. 
Бумага офсетная № 1. Набор выполнен на наборно-пишущей машине типаИБМ ’’Композер”. 
Печать офсетная. 
Уел. печ. л. 11,5. 
Уел. кр.-отт. 11,75. 
Уч.-изд. л, 14,65.
Тираж 1155 экз. 
3аказз387 
/8547 -  1 
Цена 2 р. 30 к.

Ордена ’’Знак Почета” издательство ’’Недра”, 103633, Москва, К -12, Третьяковский
.проезд,1/19

Московская типография № 9 Союзполиграфпрома при Государственном комитете 
СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
Москва Ж-33, Волочаевская, 40.

2002000000 -  395
Я ------------------------------  свод. пл. подписных изд. 1983. ©Издательство’’Недра”,
043 (01) -  83 
1983

Тафономия как самостоятельное научное направление палеонтологических исследований создана крупнейшим советским ученым, специалистом по вымершим позвоночным позднего палеозоя И.А. Ефремовым. 
Этот раздел палеонтологии, основанный на синтезе биологических, палеонтологических и геологических данных, представляет интерес для широкого круга специалистов, занимающихся анализом условий захоронения 
остатков ископаемых организмов. Тафономический анализ в настоящее 
время становится необходимым средством комплексного литолого- 
фациального и формационного изучения осадочных толщ, а также детальной послойной корреляции отложений. Разработка методов экостратиграфии, к которой в настоящее время повысился интерес палеонтологов 
и геологов, невозможна без более углубленной разработки палеоэкологического и тафономического методов.
К настоящему времени накопился огромный фактический материал 
как по применению тафономического метода к конкретным геологическим объектам (разрезам, местонахождениям), так и по тафономии большого числа групп ископаемых организмов, а также по терминологии 
и тафономической классификации, но отсутствие обобщающих работ 
сильно затрудняет внедрение тафономического метода в практику палеонтологических, стратиграфических и геолого-поисковых исследований.
В предлагаемой книге предпринята попытка обобщения и систематизации данных по теоретическим основам тафономии и методике тафономи- 
ческих исследований, а также дается дальнейшее развитие взглядов 
И.А. Ефремова на тафономию как самостоятельное научное направление, 
имеющее свой предмет, задачи и методы исследования. При написании 
методического раздела автором было заимствовано значительное число 
из предложенных Р.Ф. Геккером, Е.А. Ивановой и другими советскими 
палеонтологами приемов полевого и камерального тафономического и 
палеоэкологического изучения местонахождений.
Автор считает приятным 
долгом выразить искреннюю благодарность официальному рецензенту В.Н. Шиманскому, сделавшему полезные замечания к рукописи, Р.Ф. Геккеру, В.В. Меннеру, В.В. Друщицу, 
Д.П. Найдину, В.П. Макридину за доброжелательную помощь, а также 
И.Е. Лейфману, И.С. Барскову, А.С. Алексееву и С.Н. Голубеву за оказание консультаций.

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

БЦ
-  биоценоз
ОВ
— органическое вещество

к Г
-  углерод органического вещества
ОЦ
-  ориктоценоз
-  критическая глубина растворения
ПФ
-  планктонные фораминиферы

к л
кальцита
пц
-  палеоценоз
-  лизоклин
ТК
-  таксоценоз
м
-  местонахождение
тн
-  танатоценоз
мц
-  мероценоз
ТФ
-  тафоценоз
НК
-  некроценоз
ФЛ
-  фораминиферовый лизоклин

ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ТАФОНОМИИ

Т аф он ом ия — учение о захоронении остатков организмов — представляет собой самостоятельное направление палеонтологических исследований. И.А. Ефремов, введший в 1940 г. данное название в науку, понимал под тафономией (от греч. taphos — захоронять, nomos -  закон) 
учение о закономерностях перехода органических остатков из биосферы 
в литосферу в результате совокупности геологических и биологических 
процессов. Тафономия включает в себя в качестве подразделений биостратономию Вейгельта и актуопалеонтологию Рихтера. Название Fossi- 
lisationlehre (учение о фоссилизации), предложенное А. Мюллером [48], 
автор считает синонимом тафономии.
Как отмечает И.А. Ефремов, в тафономии рассматриваются, с одной 
стороны, причины массовой гибели организмов, перенос, разрушение 
и распределение их остатков в осадке, диагенетические изменения остатков в земной коре и т.д., что как правило, лежит вне поля зрения палеонтолога при его обычных морфологических, филогенетических и других 
исследованиях, а с другой стороны, — процессы формирования и распределения современных осадков, образования и изменения породы и т.д., 
являющихся предметом изучения седиментолога и литолога. Для тафономии характерен комплексный подход исследований, основанный на палеонтологических, гидробиологических, палеоэкологических, седименто- 
логических, литологических, геохимических и др. данных.
Тафономия, изучая современные процессы накопления, переработки 
и захоронения остатков организмов в биосфере и восстанавливая процессы, протекавшие в литосфере (разрушение, изменение и фоссилизацию 
погребенных остатков), занимается тем самым сравнительным изучением 
процессов захоронения их в геологическом прошлом. Таким образом, 
тафономический метод, наряду с актуалистическим и палеоэкологическим, является частью сравнительно-исторического метода.
Как следует из самого определения тафономии, главной ее задачей 
является изучение процессов захоронения остатков организмов в биосфере и восстановление условий образования местонахождений окаменелостей в литосфере. Так как процесс перехода посмертных остатков организмов из биосферы в литосферу происходит в результате взаимодействия биологических и геологических явлений, а превращение захороненных остатков в окаменелости протекает под воздействием геохимического фактора, то можно представить всю сложность главной проблемы тафономии, слагающейся из целого ряда задач: 1) изучения условий и 
характера посмертного разрушения, переноса, распределения и захоронения остатков современных организмов в различных обстановках, 
2) исследования характера изменения и сохранения первичного состава 
органического и минерального вещества окаменелостей, 3) восстановления характера динамической переработки и сохранения остатков организ

мов в процессе их фоссилизации в земной коре, 4) изучения условий 
изменения окаменелостей в зоне поверхностного выветривания, 5) систематизации данных по переотложению окаменелостей, 6) совершенствования как общей, так и частных методик тафономического анализа, 7) разработки тафономической классификации местонахождений, 8) упорядочения терминологии и другие задачи.

РАЗВИТИЕ ТАФОНОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Тафономия как самостоятельное научное направление оформилось 
относительно недавно — лишь в середине текущего столетия. Ее развитие 
во многих отношениях шло параллельно с развитием палеоэкологии [31]. 
В связи с разработкой методики тафономических исследований и развитии тафономии как одного из разделов палеонтологии, можно выделить 
следующие этапы ее истории.
Зарождение тафономии. Первые наблюдения, которые можно отнести 
к разряду тафономических, проводились М.В. Ломоносовым, К.Ф. Рулье,
В.О. Ковалевским, А.П. Карпинским, М.Э. Ноинским, И. Вейгельтом,
В. Декке, Р. Рихтером и др. Их работы явились по существу истоками 
тафономии. Так, в геологических работах В.О. Ковалевского 1874, 
1875 гг. мы видим оригинальный подход к решению как теоретических, 
так и практических вопросов в изучении разрезов и интерпретации палеонтологических данных. При исследовании меловых отложений Франции
В.О. Ковалевский проводит комплексные полевые наблюдения, специально отмечая сохранность, окатанность, характер диагенетических изменений окаменелостей, степень их выветривания, характер взаимоотношения 
остатков, приводит факты посмертного переноса современных спирул; 
занимается фациальным анализом и т.д. Все эти наблюдения и факты были 
использованы ученым при реконструкции условий захоронения остатков 
и формирования осадков в определенной зоне бассейна.
Большое внимание изучению условий захоронения остатков организмов уделял А.П. Карпинский. В работе о геликоприоне 1899 г. он впервые в отечественной практике дает анализ вещественного состава ископаемых костных остатков, отмечает случаи их вторичной минерализации 
и останавливается на вопросе об условиях захоронения зубных спиралей. 
В 1903 г. в заметке о фольбортеллах А.П. Карпинский отмечает упорядоченную ориентировку их раковин в породе и связывает это явление с 
динамикой среды; изучает сохранность, в частности, деформацию частей 
раковин, лишенных внутренних перегородок; делает предположение о 
первичном конхиолиновом составе раковин фольбортелл и т.д.
М.Э. Ноинский в монографии ’’Самарская лука” [1913 г.] положил 
начало фациальному и 
тафономическому анализу верхнепалеозойских 
отложений Поволжья. Данная работа представляет собой первый опыт 
комплексных палеоэколого-тафономических и литологических исследований палеобассейна. М.Э. Ноинский проводил тщательные полевые наблюдения в том числе и биостратономического характера. Из особенностей

методики его полевой работы перечислим лишь некоторые: впервые в 
палеонологической практике предлагается шкала относительного количества окаменелостей в породе, отмечается степень и форма сохранности 
материала, приуроченность остатков к определенной части толщи, частота 
встречаемости и количественное распределение по разрезу остатков, 
принадлежащих к различным группам организмов, характер вторичных 
изменений окаменелостей и т.д.
В. 
Декке в 1923 г. публикует первую сводку по фоссилизации остатков организмов. В 1927 г. И. Вейгелм выделяет особое направление в 
палеонтологии -  биостратономию, изучающую механические соотношения 
положения остатков организмов друг к другу и к осадку и специфических состояний и факторов, действовавших во время отложения осадков. 
Им также составлена сводка по нахождению трупов современных позвоночных в природе, причинам массовой гибели организмов и анализу наблюдений над посмертными изменениями остатков животных.
Р. Рихтер в 1928 г. обосновывает выделение нового направления -  
актуопалеонтологии — науки об условиях накопления и захоронения 
остатков современных организмов, которые могут перейти в ископаемое 
состояние. По инициативе Р. Рихтера на побережье Северного моря в бухте 
Яде была создана станция морской геологии и биологии' (ныне Институт 
’’Зенкенберг”) . Сотрудники станции изучали 
не только образ жизни 
и условия обитания современных организмов, но и проводили актуопале- 
онтологические наблюдения над процессами захоронения посмертных остатков организмов в различных фациях на литорали в и мелководной 
полосе моря. Большое внимание уделялось также следам жизнедеятельности организмов. Одновременно здесь изучались условия осадкообразования с целью использования полученных данных в геологии (актуогеоло- 
гические наблюдения). Эти работы имели исключительно важное значение 
для развития актуалистического метода и применения актуалистических 
данных в различных областях палеонтологии и геологии. Позднее они были продолжены В. Шафером, Г.-Э. Рейнеком и др.
Становление тафономии. Создание тафономии как новой отрасли 
палеонтологии связано с именем И.А. Ефремова -  крупного исследователя позвоночных фанерозоя. В его работах по наземным позвоночным, 
начиная с 1928 г., прослеживается одна генеральная линия -  изучение не 
только собственно костных остатков, но и геологических условий их залегания в породе, восстановление обстановки захоронения посмертных 
остатков и в конечном итоге воссоздание фаун прошлых эпох. В работе 
1936 г. И.А. Ефремов указал, что наметился особый путь изучения палеозойских четвероногих -  учение о захоронении, под которым он понимал 
консервацию остатков животных в осадках того времени, переходящих 
в окаменелое состояние вместе с превращением осадка в горную породу. 
Им были намечены основные закономерности захоронения остатков 
позвоночных организмов и проведено сравнение условий захоронения 
морских и наземных фаун. В 1940 г. И.А. Ефремов назвал данное направление тафономией и обосновал точку зрения о ее самостоятельности. 
Он писал, что ’’методы тафономических исследований строятся на принципе исторического анализа процессов захоронения как в прошлое, так 
и в настоящее время. Поэтому тафономия включает в себя как часть 
актуопалеонюлогию и вместе с ней биостратономию. Палеобиология 
(палеоэкология) резко отграничивается от тафономии по задачам и методам. Более того тафономия вступает в свои права там, где непосредственное палеоэкологическое изучение невозможно” [14, с. 412]. Наконец, 
в 1950 г. в специальной монографии "Тафономия и геологическая летопись” И.А. Ефремов дал блестящее теоретическое обоснование нового 
научного направления, характеристику разработанного им метода и показал большое значение тафономических исследований для стратиграфии, 
палеогеографии и эволюционного учения [15]. За эту работу автор был 
в 1952 г. удостоен Государственной премии. Составленные И.А. Ефремовым наставления и руководства для поисков остатков позвоночных 
в палеозойских континентальных толщах Сибири не потеряли своего 
значения и в наши дни. Как показал опыт советских палеонтологов, та- 
фономический метод Ефремова применим не только к изучению местонахождений позвоночных животных,, но и при исследованиях водных беспозвоночных и наземных растительных организмов.
В начале 30-х годов в Палеонтологическом институте АН СССР под 
руководством Р.Ф. Геккера развернулись широкие исследования по комплексному палеоэколого-литологическому изучению ископаемых водных 
бассейнов [31]. В течение 30 и 40-х годов создавалась и апробировалась 
на различных объектах методика палеоэкологических, литологических 
и тафономических исследований. Р.Ф. Геккер в 1933 г. создает первую 
в мире инструкцию для исследований по палеоэкологии, в 1954 г. публикует наставление по палеоэкологии, а в 1957 г. составляет методическое 
пособие ’’Введение в палеоэкологию”. ’’Наставление” было переведено 
во Франции, Польше и Китае, а ’’Введение” — в США, Франции, Кигае 
и Японии, что свидетельствовало о возросшем интересе палеонтологов 
различных стран не только к работам палеоэкологического содержания, 
но и к методам исследований советской школы палеоэкологов.
В этот же период разработкой методики комплексного тафономичес- 
кого и палеоэкологического изучения ископаемых беспозвоночных организмов на примере каменноугольных брахиопод Московской синекли- 
зы занимается Е.А. Иванова [18, 19]. Значительную роль в развитии 
палеоэкологического, литологического и тафономического методов сыграли также исследования С.В. Максимовой, А.И. Осиповой, Т.Н. Вельской, Р.Л. Мерклина и др. [31 ].
В этот период в ФРГ выходит работа А. Мюллера по биостратономии 
[47] — первая большая сводка по условиям захоронения остатков наземных и морских организмов, а в США издается фундаментальный труд по 
палеоэкологии и тафономии различных организмов, представляющий 
одну из серий американских ’’Основ палеонтологии” [51].
Современный этап тафономических исследований. В 60 и 70-е годы 
происходит дальнейшее развитие и расширение тафономических исследований. В нашей стране этомув значительной степени способствовали выездные палеоэколого-литологические сессии (1962 и 1963 — Эстония, Псковская и Новгородская области; 1965 -  Урал; 1966 -  Крым и Молдавия; 
1968 -  Казахстан и Узбекистан). Они проводились под руководством 
Р.Ф. Геккера и имели большое значение для обмена опытом и популяризации палеоэкологического, тафономического и литологического методов. Публикуются : ’’Основы палеонтологии”, в которых даны разделы 
по тафономии почти для каждой группы ископаемых организмов. Не 
только в работах палеоэкологического содержания, но и в обычных 
палеонтологических исследованиях авторы специально рассматривают 
вопросы тафономии изучаемых организмов. Ведется дальнейшая разработка методики полевых и камеральных исследований по палеоэкологии 
и тафономии как наземных, так и морских фаун [7, 9, 12, 16, 20, 24, 
27,28, 30, 35, 38, 39, 42, 43].
За рубежом выходит серия крупных сводок, учебников и основополагающих статей по различным вопросам тафономии [34,48 и др.].
В последнее время в связи с изучением закономерностей изменения 
(палеизации) структуры и химического состава органических остатков 
в процессе захоронения и фоссилизации определились новые направления 
исследований: палеобиохимическая тафономия, микроструктурная тафо- 
номия и др. [4, 10, 21], что обусловлено применением методов химического и электронно-микроскопического анализа. Расширение рабог по 
Мировому океану вызвало заметное 
усиление актуопалеонтологических 
исследований, направленных на изучение современных процессов захоронения и ранних стадий фоссилизации остатков планктонных и нектон- 
ных организмов [6,10,13, 20, 23, 29, 30, 3 6 ,37,40].
Проводятся также специальные актуопалеонтологические наблюдения в литоральных и мелководных зонах Белого, Охотского, Японского 
и других морей [1, 2, 29, 34, 41]. Некоторые авторы разбирают вопросы 
тафономической и палеоэкологической терминологии [11, 13, 26, 44] 
и 
разрабатывают 
тафономические 
классификации 
местонахождений 
[5, 7, 32, 33,46,49, 50].
Проведенная в 1974 г. в Ленинграде XX сессия ВПО показала возросший интерес к тафономическим исследованиям и использованию данных тафономического характера в геологической и палеонтологической 
практике. Она призвала палеонтологов обратить внимание, в первую 
очередь, на необходимость дальнейшего совершенствования методики 
тафономических исследований, упорядочения терминологии и разработки 
тафономической классификации местонахождений морского и наземного 
происхождения.

ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ ТАФОНОМИЧЕСКОГО 
И ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОДЕРЖАНИЯ
Вначале при палеоэкологическом анализе ископаемых организмов 
применялся экологический (биоценотический) термин ’’биоценоз”, введенный К. Мебиусом в 1877 г. для обозначения сообщества устричных 
банок Северного моря, но позднее стало очевидным, что к комплексу 
ископаемых остатков организмов, обнаруженных в местонахождении, 
нельзя применять этот термин, так как: в породе не сохраняется значительная часть остатков организмов, при жизни связанных друг с другом, 
т.е. нарушаются прижизненные связи и искажаются количественные и 
качественные отношения, которые установились в биоценозе, и все или 
значительная часть остатков испытывают перемещение и захороняются, 
как правило, не на том месте, где жили сами организмы. Возникла потребность обозначения таких скоплений остатков специалеяыми терминами, 
чтобы подчеркнуть неадекватность комплексов ископаемых организмов, 
восстановленных по их остаткам, и сообществ живых организмов, некогда составлявших биоценоз. Считая, что на палеонтологическом материале 
невозможно восстановить какие-либо прижизненные, так 
называемые 
биоценотические связи, ряд исследователей предлагает отказаться от терминов, включающих понятие ценоз, и заменить их другими, не меняя при 
этом их содержания [38].
В палеонтологии зничительная часть терминов заимствована из биологии и экологии и используется в том же самом, т.е. биологическом и экологическом значении (например, биоценоз, биотоп, экологическая ниша, 
сукцессия и др.). Некоторые же термины биологического содержания 
применяются в палеонтологии в несколько ином смысле (мероценоз, 
биокомплекс). Очень много терминов, используемых в палеонтологии, 
образованы путем приставки нового слова к корню ’’ценоз”, который 
является основой биологического термина ’’биоценоз” (например, танатоценоз, тафоценоз, палеоценоз, аллоценоз и пр.).
В термине биоценоз, происходящим от греческих слов bios — жизнь 
и koinos -  общий, и обозначающим совокупность организмов, населяющих участок суши или водоема и характеризующимся определенными 
отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами, ’’ценоз”, таким образом, означает ’’прижизненное сообщество” или просто 
’’сообщество”. В таком понимании ’’ценоз” используется и для обозначения части восстановленного сообщества, обитавшего на том или ином 
участке древнего бассейна (в случае палеоценоза или палеобиоценоза). 
Но при рассмотрении посмерных остатков, находящихся на разных стадиях перехода в ископаемое состояние (по линии танатоценоз -  тафоценоз -  ориктоценоз) или при восстановлении условий формирования тана- 
тоценозов и подобных им комплексов, 
’’ценоз” понимается уже не 
как ’’сообщество”, а как ’’общность”, общий комплекс. В этом случае 
koinos переводится дословно, т.е. как ’’общий”. Очень хорошее разъяснение по этому поводу было дано Л.Ш. Давиташвили при обсуждении 
термина ’’танатоценоз”: ”. . . по точному переводу с греческого thanatos 
значит смерть, и, следовательно, термин ’’танатоценоз” должен был бы 
означать ’’сообщество смерти”, ’’ценоз смерти” или ’’общность смерти”. 
Ясно, что слово сообщество понимается тут в совершенно своеобразном 
смысле, очень далеком от исходного значения” [И , с. 9].
Термины ’’танатоценоз”, ’’тафоценоз”, ’’некроценоз” и другие применяются также Р.Ф. Геккером с известной оговоркой, что здесь ’’словом, 
’’сообщество” обозначаются различные группировки исключительно мертвых организмов или смешанные группировки из остатков мертвых организмов и отпавших частей живых организмов” [8 , с. 22]. Все это приводит к убеждению, что термины, содержащие понятие ’’ценоз”, могут широко применяться при тафономических, палеоэкологических и палеогеографических исследованиях. А так как они широко вошли в палеонтологическую практику, то нет необходимости заменять их новыми терминами, 
как предлагает, например, В.А. Собецкий [38]: ’’ганатомасса” вместо 
танатоценоза и ’’ориктомасса” вместо ориктоценоза.
Термины тафономического содержания применяются при изучении 
скоплений остатков современных организмов (актуопалеонтологические 
наблюдения) и при восстановлении условий накопления посмертных 
остатков ископаемых организмов на дне древнего бассейна (тафономи- 
ческий анализ).
Т анатоценоз -  термин введен Э. Васмундом в 1926 г. для обозначения скоплений мертвых тел организмов (нем. Totengesellschaft или То- 
desgemeinschaft) на каком-то участке до их захоронения под осадком 
(в отличие от совокупности живых организмов -  биоценоза). Все неорганические факторы среды, которые способствуют образованию танатоценоза (ТН) и проявляются в определенном месте, названы танатоюпом 
(в отличие от биотопа). Более подробно на характеристике ТН Э. Вас- 
мунд остановился в работе 1929 г. Его представления о ТН сводятся 
к следующим положениям: 1) ТН представляет собой скопления остатков организмов, содержащие автохтонные и аллохтонные элементы или 
состоящие только из одних или других; 2) ТН настолько же мало являются ископаемыми биоценозами, насколько мало танатотопы являются 
ископаемыми биотопами; 3) между ТН и биоценозами существует взаимосвязь, поскольку вещественный состав первых является сохранившимся в той или иной степени продуктом вторых и в пространственном отно- 
ношении они могут совпадать; в образовании одного ТН могут принимать 
участие продукты нескольких прежних биоценозов; 4) к ТН относятся 
не только скопления остатков современных организмов, но и ископаемые 
остатки. Э. Васмунд выделил два пша ТН: 1) некроценонтный, в случае 
совпадения места гибели организмов (танатотопа) с местом их жизни 
(биотопом) и 2) тафоценонтный, когда танатотоп не совпадает с биотопом.
Последующие авторы также выделяли разновидности ТН, основанные на генезисе посмертных остатков. А. Мюллер [47] различает три 
категории ТН: 1) ТН, в которых место жизни организмов совпадает 
с местом их смерти; 2) ТН, сформировавшиеся из остатков организмов, 
испытавших значительный перенос от места их смерти и 3) ТН, образовавшиеся из остатков организмов на месте их смерти, но после того, как 
сами организмы были перенесены в живом состоянии от места жизни 
в чуждую им среду, вызвавшую их гибель. Первую категорию ТН А. Мюллер называет автохтонной, вторую и третью -  аллохтонными. В.В. Дру- 
щиц [13] выделяет три типа ТН и для каждого дает название: 1) некро- 
ценоз -  автохтонный ТН (соответствует некроценонтному ТН Васмунда 
и первой категории ТН Мюллера), 2) аллоценоз -  аллохтонный ТН (соответствует второй и третьей категории ТН Мюллера), 3) миксоценоз — 
смешанный ТН.

В настоящее время ТН одними авторами применяется в слишком узком, а другими — в слишком широком смысле. В первом случае ТН 
обозначается посмертное скопление таких остатков организмов, которые погибли одновременно и от какой-то общей причины [11, 13]. Во 
втором случае под ТН понимается скопление любых посмертных остатков организмов безотносительно времени, причин и места гибели особей 
[6,30].
Термин ТН в широком его толковании может быть использован не 
только при изучении посмертного скопления организмов и их остатков 
в современных условиях, но и при реконструкции аналогичного образования (ископаемого ТН), сформировавшегося на дне древнего бассейна. 
В этом случае необходимо иметь в виду, что в восстановленном ТН практически невозможно распознать некоторые категории остатков (например, отличить неполный панцирь трилобита, захороненного с мягким 
телом, 01 панциря, сброшенного той или иной особью во время линьки). 
Поэюму в состав ископаемого ТН приходится включать остатки организмов, накопившиеся на дне бассейна в конкретный момент, которые в 
аналогичном современном ТН могли бы быть отнесены к различным 
категориям. Это: целые мертвые тела организмов, разрозненные части 
этих тел, скелетные образования, лишенные мягкого тела (кости, обломки 
раковин и пр.), отдельные части тел, обособившиеся от живых организмов 
еще до момента их смерга (покровы членистоногих, споры и пыльца 
растений, перья птиц и пр.), вымытые из осадка и вторично попавшие 
на поверхность уже однажды погребенные остатки. При расшифровке 
данного комплекса остатков современных организмов можно различить, 
в свою очередь, группы остатков, представляющих некроценоз и меро- 
ценоз. На ископаемом материале провести подобный анализ практически 
невозможно.
Н екроценоз-термин! предложен Г. Гамсом в 1927 г. для обозначения ассоциации отмерших современных организмов болот. В том же году 
Ф. Штейнекке применил данный термин в отношении скоплений организмов ископаемых юрфяников [44]. Впоследствии Э. Васмунд использовал 
термин ’’некроценоз” (НК) лишь для обозначения автохтонных ТН. В 
таком узком понимании принимают его и некоторые современнные палеонтологи 
[13, 44]. Большинство авторов, исходя из самого названия 
термина как ’’сообщества мертвых”, используют его очень широко для 
обозначения любого скопления мертвых тел современных организмов 
(животных и растений) безотносительно к  способу и месту его образования [11]. Однако, не из любого НК может образоваться ТН. Например, 
НК из трупов животных и мертвых растений, погибших по тем или иным 
причинам где-нибуть на водораздельном участке земной поверхности, 
скорее всего на месте скопления остатков не перейдет в ТН, так как 
последний может сформироваться только в благоприятных для сохранения остатков условиях, а для этого данное скопление должно попасть 
по крайней мере на дно осадочного бассейна.
Т аф оценоз -  термин введен в 1927 г. В Квенштедтом для обозначения посмертных остатков организмов, погребенных в осадке (нем. 
Grabgemeinschaft -  ’’сообщество погребания”) .
Л иптоценоз -  термин предложен Л.Ш. Давиташвили в 1945 г. для 
обозначения скопления любых остатков (тел, их частей, скелетов) и следов жизнедеятельности погибших и живущих современных организмов 
безотносительно места их накопления. По качественному состоянию 
входящие в липтоценоз остатки Л.Ш. Давиташвили [11] разделяет на не- 
кроценоз (см. выш е), мероценоз и ихноценоз.
М ероценоз -  термин биологический, использован Л.Ш. Давиташвили 
в 1945 г. для обозначения скоплений остатков, представляющих отделившиеся от живых особей части в результате циклически повторяющихся 
жизненных процессов. К мероценозу (МЦ) относятся, например, сбрасываемые при линьке покровы членистоногих, выпавшие волосы и молочные зубы млекопитающих, сброшенные рога оленей, теряемые по тем 
или иным причинам перья птиц, опадающие листья деревьев, созревшие 
и отделившиеся от растения плоды, шишки, споры, пыльца и т.д. Шведский палеонтолог А. Мартинсон в 1955 г. предложил назвать скопления 
органических остатков, частично или полностью состоящих из таких продуктов, псевдоценозами. Последний термин автором рассматривается 
в качестве синонима МЦ. В.В. Друщиц [13] ввел термины для обозначения принадлежности остатков, входящих в МЦ, к определенной группе 
современных организмов: палиноценоз — скопление спор и пыльцы, 
плантеценоз — скопление листьев и веток, карпоценоз — скопление плодов 
растений, диатомоценоз -  скопление створок диатомей, артроподоценоз -  
скопление покоовов членистоногих.
И хноценоз — термин введен Л.Ш. Давиташвили1 в 1945 г. для обозначения разнообразных следов жизнедеятельное™ современных и ископаемых организмов (следов движения, хождения, ползания, зарывания, 
сверления и пр., а также свидетельств функциональной деятельности -  
пищеварения, болезни и т.д.) и применяется очень широко при палеоэкологическом и палеогеографическом анализе Г11. 13 441 
R R. Друщиц 
[13] окаменелости, представляющие следы жизнедеятельности организмов, называет ихнофоссилиями.
О риктоц еноз — термин введен Л.Ш. Давиташвили в 1945 г. по рекомендации И.А. Ефремова для обозначения комплекса всех ископаемых 
остатков животных и растений (окаменелостей), встреченных в породе 
[11]. И.А. Ефремов [15, с. 118] ориктоценозом называет ’’совокупность 
уже фоссилизованных остатков, находимых в местонахождениях”. Можно привести некоторые другие определения данного термина, не изменяющие по существу его первоначальный смысл. Например, X. Бегер 
[44, 
с. 266] отмечает, что ’’ориктоценозом называется то, что действительно 
сохранилось и присутствует в виде ископаемого танатоценоза”. В.В. Дру
1 X. Бегер [44] ошибочно считает автором данного термина французского пале 
онтолога И. Лессертиссера.

щиц [13, с. 70] считает ориктоценозом ’’комплекс биофоссилий в породе”.
Термины палеоэкологического содержания применяются при проведении палеосинэкологических исследований в случаях, когда по сохранившимся в породе остаткам удается восстановить или предположить прижизненные (биоценотические) связи между организмами, некогда жившими на том или ином месте бассейна (палеобиотопе) или реконструировать часть населения, составлявшего древний биоценоз. К таким широко 
известным терминам относятся, например, палеобиоценоз, палеоценоз 
и др. Данные и подобные им термины введены для того, чтобы подчеркнуть, что ’’применение понятия 
’’биоценоз” в палеоэкологии может привести лишь к недоразумениям, так как для большинства случаев невозможно установить с достаточной точностью биологические связи между 
членами ископаемого сообщества” [25, с. 33].
Исходным для образования некоторых палеоэкологических понятий 
явился термин ’’биоценоз”, который мы принимаем в определении, данном в ’’Палеонтологическом словаре” (1965 г., с. 47): ’’Биоценоз -  комплекс организмов, населяющих тот или иной биотоп и находящихся в определенных взаимоотношениях между собой и с абиотической средой”. 
В отечественной палеоэкологии термин ’’биоценоз” был впервые использован Р.Ф. Геккером (1938, 1957). В настоящее время при восстановлении прижизненных группировок вымерших организмов, широко применяются также термины ’’палеобиоценоз” и ’’палеоценоз”.
П алеобиоценоз -  термин введен С.В. Максимовойв 1941 г. для обозначения прижизненного сообщества форм, захоронившихся на месте 
их обитания, за исключением животных, не имевших твердого скелета 
и потому не сохранившихся.
П алеоценоз — термин предложен P.J1. Мерклиным в 1949 г. вместо 
термина ’’палеобиоценоз”, который он считал не очень удачным, поскольку речь по-прежнему шла о биоценозе, т.е. о группировке, обусловленной 
взаимосвязями. Р. Л. Мерклин дает следующее определение нового термина: ’’Палеоценозом называется группировка ископаемых организмов, 
связанная единым комплексом факторов внешней среды (биотопом) и 
составляющая часть донного биоценоза, сохранившуюся в ископаемом 
состояний [25, с. 34]. В таком понимании и в применении только к донным ископаемым организмам палеоценоз используется большинством 
исследователей, но ряд авторов совершенно неправильно обозначают 
данным термином комплексы планктонных организмов [30]. Некоторые 
исследователи ’’палеоценоз” рассматривают как младший синоним термина ’’палеобиоценоз” и считают его излишним [8, 11].
И зопалеоценоз -  термин введен Р.Л. Мерклиным в 1968 г. для 
обозначения ’’параллельных сообществ в применении к древним донным 
организмам, основанных на соотношениях и сочетаниях типов жизненных 
форм, характерных для определенных типов обобщенных биотопов ” 
[26, с. 22]. Данный термин -  аналогия биологического термина ’’изобиог 
ценоз”, под которым понимаются сообщества (биоценозы) современных 
донных организмов, .сходные по биотопам и соотношению жизненных

форм. Характерной чертой такого изобиоценоза или параллельного сообщества является то, что на различных участках дна одного бассейна или 
разных бассейнов на сходных типах биотопов сообщества, их населяющие, 
сосюят из более или менее однотипного набора родов, но представленных 
в каждом случае обычно разными видами. Например, доминирующий 
в составе биотопа ’’мидиевая банка” род Mytillus представлен в морях 
Арктического бассейна видом edulis, Средиземноморского -  gallopro- 
vincialis 
и Тихоокеанского^гаудда.т.е. такими видами, которые принадлежат к одной жизненной форме (видами-двойниками). В отличие от палеоценозов, которым название дается по доминирующему роду, изопалеоценозы называются по тому гапу биотопа, который они представляют, 
и могут быть одновозрастными и разновозрастными. Например, донные 
’’изопалеоценозы птероподового ила” раннеолигоценового и среднемиоценового морей Северного Кавказа [26].
Т аксоц ен оз -  гермин введен Х.М. Саидовой в 1966 г. для обозначения совокупности организмов, относящихся к определенной систематической группе и играющих доминирующую роль в биоценозе. В биоценозах современных бентосных фораминифер по относительному (%) преобладанию представителей определенного таксона Х.М. Саидовой выделено 
три разновидности таксоценоза: ордероценоз для отряда, фамилеценоз 
для семейства и геноценоз для рода [37]. Название для каждого из них 
дается по доминирующим одному—двум или нескольким родам, например, ’’эпонидово-аномалинидовый фамилеценоз”, который разделяется 
на пять геноценозов: ’’геноценоз Alabaminella -  Bradynella” и др., или 
’’кассидулинидовый ордероценоз”, слагающийся из 9 геноценрзов: ’’геноценоз Cassidulina”, ’’геноценоз Smirnella — Cassidulina” и др. Выделенные 
таксоценозы имеют глобальное океаническое распространение. З.И. Булатова и др. [30] применили данный термин к ископаемым форамини- 
феровым сообществам, восстановленным для берриасского морского 
бассейна Западной Сибири.

ОБЩАЯ СХЕМА ОБРАЗОВАНИЯ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ

Благодаря природному биогеохимическому круговороту веществ 
каждый химический элемент циркулирует в биосфере из внешней среды 
в живые организмы, а после их гибели обратно во внешнюю среду. Одни 
элементы высвобождаются сразу же после отмирания организмов, не 
выходя за пределы биосферы (значительная часть органического вещества разлагается, минеральные скелетырастворяются). Другие же вещества, 
сконцентрированные в посмертных остатках организмов, попадая на дно 
осадочного бассейна, а конечном счете становятся частью 'литосферы и 
таким образом как бы выпадают из общего круговорота. Такое выпадение представляет собой только кажущееся явление и не приводит к нарушению равновесия системы в целом. Данные вещества лишь перестают 
участвовать в том конкретном круговороте -  скажем А, в начале которого они вошли в состав живых организмов, но вместо этого накапливаются в земной коре, чтобы вернуться в круговорот веществ много позднее (в круговорот Б, В и т.д.). В момент же выпадения данных элементов 
из круговорота А, вместо них в систему вступают те элементы, которые 
накопились в литосфере в прежние эпохи развития Земли. Так как накопление биогенных элементов в земной коре происходит за счет захоронения тех или иных посмертных остатков организмов, то последние можно 
рассматривать как составные части общего круговорота веществ.
Остатки организмов и, естественно, заключенные в них биогенные 
элементы могут находиться в земной коре в стадии консервации в течение различного времени. Одни остатки, захороненные в литосфере в йреж- 
ние эпохи развития Земли, в результате действия определенных процессов 
уже были введены в зону выветривания, разрушились и содержащиеся 
в них химические элементы вернулись в биогеохимический круговорот, 
другие — активно участвуют в том круговороте, который действует сегодня и мы являемся свидетелями процесса разрушения окаменелостей. 
Третьи остатки продолжают находиться в толще пород в стадии консервации, ’’ожидая” своей очереди миллионы лет.
Огромное большинство окаменелостей, выведенных в зону выветривания, заканчивает свое существование полным разрушением/Некоторые 
же окаменелости, вновь попадая на дно бассейна, включаются во второй 
или очередной круговорот веществ. Окаменелости таким образом являются продуктом сложного взаимодействия различных факторов, действующих как в биосфере, так и в литосфере. Палеонтолог имеет дело с 
конечным продуктом этих сложных процессов, но с таким продуктом, 
который продолжает изменяться и разрушаться.
Весь сложный путь остатков от момента гибели организмов в биосфере, их захоронение и фоссилизацию в литосфере и до момента разрушения вновь в биосфере можно назвать таф оном ическим  ци клом  
(рис. 1). В цикле выделяется четыре главных этапа, причем три первых 
являются основными в едином процессе образования местонахождений 
(рис, 2). На каждом этапе остатки организмов подвергаются воздействию определенных процессов, причем большинство из них действует не 
только в течение одного этапа, но начинает оказывать влияние в предшествующем или продолжает свою работу на последующем, что обусловлено взаимосвязанностью всех протекающих процессов.
Тафономический цикл — образование, сохранение и разрушение местонахождения -  может быть полностью завершен только при определенных 
условиях.
1. 
Этапы должны последовательно сменять друг друга (особенно 
важна последовательность первых трех этапов), выпадение хотя бы одного из них ведет к нарушению всего цикла.
Смена трех первых этапов должна быть быстрой, геологически одновременной. Если скопления остатков организмов, сформировавшиеся 
в биосфере (I эгап), не будут быстро захоронены, т.е. покрыты осадком 
в подводных условиях (II этап), то они неминуемо подвергнуться полному разрушению химическим, биохимическим и механическим путем. 
Если погребенные остатки не будут быстро фоссилизированы (III этап),