Этология собаки

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ИСПОЛНЕНИЯ НАКАЗАНИЙ

ФКОУ ВПО Пермский институт ФСИН России

ЭТОЛОГИЯ СОБАКИ

Учебное пособие

Пермь 2015

УДК 636.74
ББК 46.73

Э92

Рецензенты:

Касимов В.М.
–
профессор
кафедры кинологии Пермского 

военного института внутренних войск МВД России, кандидат 
биологических наук, доцент;

Семенов А.С. – профессор кафедры кинологии ФКОУ ВПО 

Пермский институт ФСИН России, доктор сельскохозяйственных 
наук, профессор.

Э92
Этология собаки: учебное пособие / сост. Л.В. Лазаренко, 

О.С. Попцова, А.А. Голдырев, С.М. Шляпников. – Пермь: ФКОУ 
ВПО Пермский институт ФСИН России, 2015. – 62 с.

Учебное пособие рассматривает некоторые аспекты поведения 

собаки. Описаны биологические формы поведения, направленные 
на реализацию 
жизнеобеспечения 
особи 
и поддержания 

биологического вида. Рассмотрено формирование поведения собаки 
в онтогенезе, дана характеристика высшей нервной деятельности.

Содержание 
учебного 
пособия 
соответствует 
программе 

дисциплины «Этология животных с основами зоопсихологии» 
и предназначена для использования в образовательном процессе.

Составители: 
гл. 1 – кандидат ветеринарных наук Лазаренко Л.В.;
гл. 2 – кандидат сельскохозяйственных наук Попцова О.С.;
гл. 3 – кандидат сельскохозяйственных наук Голдырев А.А., 

кандидат сельскохозяйственных наук Шляпников С.М.

Рекомендовано к печати решением научно-экспертного совета

ФКОУ ВПО Пермский институт ФСИН России

(протокол от 18.11.2014 № 3).

УДК 636.74
ББК 46.73

© ФКОУ ВПО Пермский институт

ФСИН России, 2015

© Лазаренко Л.В., 
Попцова О.С., 

Голдырев А.А., 
Шляпников С.М., 

составление, 2015

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................. 4

1. ОБЩИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ СОБАКИ ............ 5

§ 1.1. Социальное поведение................................................................................... 6
§ 1.2. Пищевое поведение......................................................................................11
§ 1.3. Защитное поведение ....................................................................................13
§ 1.4. Территориальное поведение .......................................................................14
§ 1.5. Поведение, связанное с размножением .....................................................16
§ 1.6. Комфортное поведение................................................................................20

2. ОНТОГЕНЕЗ СОБАКИ .....................................................................................22

§ 2.1. Классификация периодов онтогенеза ........................................................22
§ 2.2. Социализация щенков..................................................................................30
§ 2.3. Тестирование щенков ..................................................................................35
§ 2.4. Методика тестирования...............................................................................40

3. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СОБАКИ 46

§ 3.1. Основные и преобладающие реакции поведения у собак .......................46
§ 3.2. Типы высшей нервной системы .................................................................52

ЗАКЛЮЧЕНИЕ .......................................................................................................57
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ................................................................58

Приложение ...............................................................................................................59

ВВЕДЕНИЕ

Основной деятельностью кинологических служб силовых структур 

ФСИН России, Министерства обороны Российской Федерации, пограничной 
службы ФСБ России, МВД России является подготовка служебных собак 
для выполнения ими поставленных задач. Для достижения высоких результатов 
и повышения профессиональной подготовки служебных собак кинологи 
должны хорошо владеть общей и частной методологией дрессировки.

Дрессировка собак имеет теоретическое основание. Современный 

уровень 
развития 
этологии, 
зоопсихологии, 
физиологии 
позволяет 

специалистам-кинологам овладевать не только практическими навыками 
управления животными, но и теоретически обосновывать методологию 
качественной подготовки собак по их служебному предназначению. Кинолог 
обязан в совершенстве владеть биологическими знаниями: знать разрешающие 
возможности органов чувств и механизмы работы возбудимых тканей, уметь 
определять функциональное состояние организма. При подходе к обучению 
собаки нужно разбираться в сложной структуре и механизмах проявления
любого поведенческого акта.

Поведение изучает наука этология (от гр. ethos – нрав, характер). 

Под поведением 
понимают 
любой 
вид 
активности, 
проявляемой 

индивидуумом, чаще оно проявляется в виде двигательной активности. Все 
поведенческие акты определяются нервной деятельностью, в том числе ее 
высшей формой – высшей нервной деятельностью (ВНД).

Основу поведения составляют мотивации (стремления или желания). 

Мотивации формируются и реализуются для удовлетворения потребностей, 
которые возникают как следствие нарушения гомеостаза
(постоянства 

внутренней среды организма), для его восстановления и создания комфорта 
в самых разнообразных сферах жизни.
Например, нарушение баланса 

обменных процессов в организме собаки при длительном непоступлении 
в кровь питательных веществ – «голодная кровь» – будет являться мощным 
стимулом для поиска в окружающей среде пищевых раздражителей.

По структуре поведение состоит из безусловных рефлексов, условных 

рефлексов и внезапных действий. По происхождению поведение бывает 
врожденным и приобретенным. Первое совершается автоматически, неволевым 
путем. При желании оно может изменяться и даже прекращаться, но уже 
волевым путем. Приобретенное поведение формируется как в ходе обучения 
(научения) путем тренировки, так и сходу (внезапные действия).

В естественной жизни собаки эти два вида поведения строго не разделены 

и в процессе реализации переплетаются. Доля участия каждого из них зависит 
от вида действия и специфики условий, в которых поведение реализуется. 

У высших животных, к которым принадлежит собака, поведение 

в основном обусловливается жизненным опытом, т. е. оно меньше наследуется 
и больше приобретается.

1. ОБЩИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ СОБАКИ

Существующие в настоящее время системы классификации поведения 

многообразны, т. к. число критериев, которые могут быть положены в ее 
основу, практически безгранично. Ниже представлены наиболее часто 
употребляемые классификации поведения:

по непосредственным причинам,
вызывающим тот или иной 

поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность 
которых достоверно повышается под действием мужского полового гормона, 
можно объединить и обозначить как «половое поведение самца»;

по функциям – группировка различных форм поведения в зависимости 

от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет 
выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.;

по происхождению в филогенезе – широко используется этологами 

при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции 
собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит сравнительное 
изучение поведения видов с разной степенью родства;

по способу формирования в онтогенезе – одна из важнейших 

и наиболее распространенных классификаций. Она учитывает особенности 
проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального 
развития.

Л.М. Баскин (1976) при рассмотрении форм поведения копытных 

выделил 
следующие 
типы 
активности: 
пищевую, 
оборонительную, 

материнскую, социальную, комфортную. Классификация Д. Дьюсбери (1981) 
подразделяет 
поведение 
на 
три 
основные 
группы:
индивидуальное, 

репродуктивное и социальное.

Таким 
образом, 
образцы 
поведения 
можно 
классифицировать 

различными методами, но основной и наиболее приемлемый метод – это 
классификация по функциям или приспособительному эффекту поведения.

В основе поведения животных лежит определенная физиологическая

потребность: 
пищевая, 
половая, 
самосохранение. 
При 
возбуждении 

соответствующих центров головного мозга формируется доминирующая 
мотивация.
В определенный момент жизни животного
доминирующей 

становится та биологическая мотивация, в основе которой лежит наиболее 
важная 
жизненная 
потребность.
В 
качестве 
конечного
результата 

определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности.

Таким 
образом, 
совокупность 
поведенческих
актов 
заключается 

в обеспечении какой-либо потребности животного. Потребности и их 
производные (мотивации) собственно и являются причинами поведения.
Поведение –
один из важнейших способов активного приспособления 

животных к многообразию условий окружающей среды. Оно обеспечивает 
выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида 
в целом.

При использовании классификации, в основе которой используется 

приспособительный эффект поведения, все образцы поведения разделяют 
на девять 
систем, 
которые 
Л.В. Крушинский 
(1962)
назвал 
общими 

биологическими формами поведения:

половое;
пищевое;
исследовательское;
агонистическое (приспособительное в ситуации конфликтов с другими 

животными);

родительское;
доминирующая иерархия;
территориальное;
комфортное;
социальное.

Все формы поведения животных включают в себя безусловные 

(врожденные) и условные (приобретенные) реакции, которые приобретаются 
в процессе индивидуальной жизни как результат опыта, обучения, тренинга.

§ 1.1. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Как животное общественное собака не может существовать в одиночку.

Она готова объединиться с любой собакой, лишь бы не быть одной.

Стайный образ жизни облегчает добывание и пользование такими 

главными благами, как корм и место пребывания. Однако не все члены стаи 
одинаково пользуются ими, поскольку обладают разными способностями 
их отстаивать. Таким образом, социальное поведение у собак направлено 
на формирование иерархического положения в стае.

Иерархические отношения в стае.
Собакам нужно не просто 

объединиться, а организовать структуру. Любая собака должна добиться 
определенного места для себя и точно знать, как ее положение соотносится 
со статусом соплеменников. Члены стаи упорядоченно, в соответствии с 
индивидуальными особенностями, располагаются на ступеньках иерархической 
лестницы.

Наверху находится самый сильный, самый опытный кобель-лидер,

доминант. Он не только в первую очередь обеспечивает себя всем 
необходимым, но и следит за порядком в стае, а также защищает стаю 
и занимаемую ею территорию. На следующей ступеньке находится кобельсубдоминант, который в меньшей степени обладает качествами лидера.

Обитатели нижних ступенек всегда (с разной периодичностью и в разных 

ситуациях, но достаточно упорно) стремятся занять места вышестоящих 
собратьев. Причем интенсивность соперничества, ожесточенность драк 
соответствуют степени
иерархической близости соперников. Если они 

Рис. 1.1. Конрад Лоренц с собаками

занимают достаточно удаленное друг от друга социальное положение, то 
значительных трений между ними, как правило, не происходит.

Отношения между членами стаи могут строиться не только по цепочке 

сверху-вниз или снизу-вверх, но и переплетаться по горизонтали. Такие 
отношения обусловливаются, например, родственными или дружескими 
связями.

Внутристайные отношения изменяются во времени в соответствии 

с естественными изменениями социального положения отдельных особей.
Это связано не только с возрастом, но и с индивидуальными способностями. 
Причем у разных особей указанные и другие способности могут быть развиты 
в разной мере и соотношениях.

В 
результате 
реализации 
каких-то 
необычных 
индивидуальных 

способностей у одного из членов стаи иерархическое положение может 
измениться. Допустим, лидер оказался неспособным вывести стаю из внезапно 
возникшей опасной обстановки, обеспечить ее защиту. Один из членов стаи, 
в повседневной жизни занимающий средний ранг, оказался в роли лидера 
в этой необычной ситуации, т. е. в данной ситуации сложилась новая иерархия.

Таким 
приемом, 
создавая 
экстремальную 
ситуацию, 
пользуются 

специально, чтобы обеспечить лидерство 
хозяина перед собакой. Этот прием как 
способ 
реализации 
в 
роли 
лидера 

использовал основатель этологии К. Лоренц 
(1992) 
во 
взаимоотношениях 
со 
своей 

собакой (рис. 1.1.). Он приобрел эту собаку 
во взрослом возрасте – 1,5 года, и поэтому 
она 
проявляла 
полную 
независимость. 

Держась с ней тактично и ненавязчиво, он 
сумел завоевать ее доверие настолько, что 
она по доброй воле сопровождала его 
в далеких прогулках и послушно бежала за 
его велосипедом, когда удавалось заманить 
ее подальше.

Попав 
в 
неисследованные 
места, 

собака чувствовала уверенно себя только 
рядом с ним. В данной ситуации отношение 
собаки к человеку уподоблялось отношению волка к вожаку, ведущему его 
через чужую территорию. В результате человек обретает в глазах собаки статус 
вожака.

Коммуникации в стае. В процессе стайной жизни собака учится 

определять намерения и возможности противника, используя различные 
способы коммуникаций (мимику, телодвижения, позы, голос и др.). Например, 
в состоянии сильной агрессии собака старается выглядеть как можно выше, 
мощней. При противоположном крайнем состоянии – страхе и подчинении –

собака старается стать незаметной, она прижимается к земле, лапы 
полусогнуты, опущенная голова и взгляд направлены в сторону, уши отведены 
назад и прижаты, пасть закрыта, губы оттянуты назад, кожа на морде 
разглажена, шерсть на спине лежит, опущенный плотно прижатый хвост 
закрывает анальную область.

Правильному пониманию способов самовыражения собака учится 

в процессе стайной жизни с щенячьего возраста. В результате любых 
нарушений такого «образования» из щенка вырастает собака, не способная 
сосуществовать с членами стаи.

Отмечены значительные породные различия в характере самовыражений. 

При встрече собаки разных пород не всегда могут понимать намерения друг 
друга из-за породных особенностей поведения и сильного отличия внешнего 
вида. Например, у борзых очень бедный, но эффективный мимический, 
пантомимный и голосовой репертуар: вожаку достаточно пристально 
посмотреть на претендента на кусок мяса, чтобы тот отошел, отвернувшись. 
Противоположный вариант самовыражений проявляют гончие и лайки – в виде 
очень разнообразного спектра мимики и пантомимы, среди которого 
пристальный взгляд – лишь малая часть, в основном – разнообразные 
голосовые сигналы (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Особенности мимики собак пород русская борзая и лайка

Иерархическая борьба неодинаково происходит у собак разного пола. 

Кобели, как правило, не начинают выяснять отношения с драки. Ей 
предшествуют разнообразные демонстрации угроз, облегчающих понимание 
намерений и способностей соперников. Этого может быть достаточно, чтобы 
собаки мирно разошлись или один из них обратился в бегство.

Если хотя бы один из соперников будет стремиться к драке, то она 

неминуема с непредсказуемым исходом. Но даже в этой ситуации в случае 
принятия одним из них позы подчинения, боевые действия другого, как 
правило, прекращаются или перенацеливаются.

Такого не происходит при выяснении отношений у сук. Восприняв 

просьбу соперницы о пощаде, другая с еще большей злостью набрасывается 
на нее, т. е. демонстрация подчинения у сук не является тормозом 
для продолжения «боевых действий» или сигналом для их прекращения.

Виды иерархии. Иерархия может быть линейной, когда члены стаи 

жестко 
ставят 
друг 
друга 
на 
социальные 
ступеньки 
сверху 
вниз 

преимущественно 
путем 
драк. 
Причем 
лидер 
озабочен 
в 
основном 

самообеспечением. А оно может реализоваться только через сохранение своего 
высшего ранга, который он отстаивает грубо и даже жестоко.

Так как каждая особь заботится только о своем социальном положении, 

связанном с определенными благами, в стае слишком большое неравенство; 
постоянные ссоры, «нервотрепка», сытость одних и голод других, часты 
травмы и даже гибель некоторых животных.

В 
таких 
условиях 
размножение 
затруднено. 
Немногочисленный 

молодняк, если и вырастает физически здоровым, то, как правило, имеет 
нарушенную 
психику
и 
ограниченный 
набор
умений 
нормальных 

взаимоотношений.

Линейная иерархия в силу своей негибкости социально неэффективна, 

энергетически невыгодна, поскольку слишком много сил уходит на выяснение 
отношений, она биологически опасна в связи с ущербностью питания, отдыха, 
размножения и развития потомства.

В стае с ролевой иерархией члены тоже находятся на определенных 

иерархических ступеньках в соответствии со своими способностями. Но они 
располагаются не только по вертикали, как в предыдущей стае, но 
и по горизонтали за счет родственных связей или дружественных отношений.

В результате иерархические отношения усложнены и потому не могут 

решаться 
только 
дракой. 
Выяснение 
отношений 
происходит 
путем 

демонстрации угроз. Этого может быть достаточно для разрешения конфликта 
к обоюдному удовлетворению соперников.

Лидер в такой стае, будучи сильнейшим, тоже в первую очередь 

обеспечивает себя всеми благами. Но также следит за порядком, пресекая его 
нарушения, даже если они непосредственно не угрожают его социальному 
положению. Такой лидер – сильнейший не столько физически, сколько 
умственно, психически и имеет разнообразный социальный опыт.

Мирной атмосфере в стае способствуют также лояльные союзы 

некоторых выросших вместе собак. Создаются благоприятные условия 
для отдыха и размножения, формируется взаимопомощь в добыче корма, 
защите себя и территории, воспитании потомства. Щенки, развиваясь 
в социально разнообразной и поведенчески обогащенной среде, в которой 
драки часто заменяются разными демонстрациями, а многие действия 
совершаются совместно, вырастают не только физически здоровыми, но 
и психически уравновешенными, социально опытными, иерархически гибкими.

Различия линейной и ролевой иерархий определяются разными 

условиями формирования стай. В первом случае вынужденно (поскольку
не могут жить в одиночку) объединяются преимущественно чужие собаки 
разного возраста, с малым социальным опытом, часто озлобленные, будучи 
изгнаны из других стай. В результате создается стая первого типа 
с непрочными, 
жесткими 
и 
однообразными 
внутренними 
связями, 

с малочисленным, как правило психически неуравновешенным сменным 
поколением, социально, этологически и биологически ущербная, а потому 
обычно недолговечная.

Во втором случае стая представляет в основном разрастающуюся семью, 

где присутствуют родственные и дружеские связи. В процессе жизни к стае 
прибиваются другие собаки, которые могут создать свои семьи, что повышает 
их социальное положение. В результате исходная семья разрастается или вновь 
образовавшиеся семьи от нее отделяются.

Иерархические отношения у собак разных пород. Особенности стай 

двух типов обусловлены также изначальным поведением собак, которое 
характерно для отдельных пород. Это проявляется в численности находящегося 
вместе поголовья за счет взаимотерпимости или, наоборот, агрессивности 
в стае.

В стае гончих и сворных борзых может быть несколько десятков особей 

разного пола. У них обычны лояльные союзы, чаще между кобелями-братьями 
или ровесниками. Драки между кобелями редки. В эти стаи нетрудно ввести 
чужих – не только щенка, но и взрослую собаку, если она сразу не претендует 
на высокий ранг.

Противоположный 
вариант 
социального 
поведения 
у 
кавказских 

и среднеазиатских овчарок. Их численность в группах ограничивается 
единицами с еще меньшим количеством сук. В этих группах лояльные союзы 
очень редки. Лишь у среднеазиатских овчарок отмечают порой прочную 
и длительную связь матери со взрослой дочерью.

Конфликты между собаками обычны и жестки, но богатая ритуализация 

у кобелей ограничивает их масштаб и пагубность. Драки между суками 
жестоки, часто даже с летальным исходом, а без «присмотра» кобеля-вожака 
постоянны.

Прием чужого неполовозрелого щенка в стаю возможен, но при условии, 

если 
ему 
придать 
запах 
членов 
группы 
(подстилки 
из-под 
них) 

и предварительно длительно кормить кормами, традиционными для членов 
группы. Введение чужой взрослой собаки как правило не реально.

Таким образом, стайный (групповой) образ жизни собак обусловливается 

их определенным социальным поведением и иерархической структурой стаи, 
т. е. относительно друг друга. Как любое поведение, оно является способом 
удовлетворения той или иной потребности через реализацию соответствующего 
каждой из них инстинкта.

Защитное, пищевое, территориальное, половое и другие виды поведения 

в реальной жизни проявляются чаще не в «чистом виде», номинально, 
а на определенном социальном фоне в условиях взаимодействий между 
особями.

§ 1.2. ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Пищевое поведение направлено на насыщение. В соответствии со своей 

природой хищника собака активно ищет корм, быстро и жадно его поедает и, 
при возможности, в больших количествах. Иногда относит корм в сторону 
и даже прячет. Все это определяется хорошо развитой пищевой мотивацией, 
соответствующей нерегулярному питанию ее диких предков и родственников.

У разных собак пищевое поведение проявляется неодинаково в связи 

со многими 
факторами: 
индивидуальными 
особенностями, 
условиями 

воспитания 
и 
содержания, 
степенью 
голода, 
состоянием 
здоровья, 

присутствием других животных.

Элементом пищевого поведения является охотничье поведение как 

способ добычи.

Удачным примером формирования биологической формы поведения 

из отдельных 
унитарных 
реакций 
может 
служить 
пищедобывательное 

поведение волков. Основным способом добычи пищи для волков является 
охота, причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, 
приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях.

В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск 

добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, 
преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту поедания, 
поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса 
имеют ярко выраженную видовую специфику.

Развитие данного комплекса волков начинается с возникновения пищевой 

мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою 
очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной 
системе и появлению соответствующей доминанты. С появлением чувства 
голода волки отправляются на поиск добычи, т. е. вступает в силу поисковая 
стадия инстинкта. Эта стадия протекает по-разному: волки могут начать сразу 
же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они 
охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии 
сусликов или к реке, по которой идут на нерест лососи. Как известно, именно 
поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной. Обнаруженная 
дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует развитию 
следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей 
в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего 
поведения.

Волки используют разные приемы. Так, обнаружив жертву или зная 

заранее об ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни 
прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути 
вероятного хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется «Нагон», 
«Облава» или «Загон», заключается в преследовании жертвы с перехватом 
на пути (рис. 1.3.). Охота с помощью «оклада» состоит в окружении жертвы, 
взятии ее в клещи или кольцо. Иногда волки загоняют жертву в крайне