Микробиология

УДК 579(075.8)
ББК 28.4я73
 
Б 44

Р е ц е н з е н т ы: кафедра микробиологии Белорусского государственного 
университета (заведующий кафедрой доктор биологических наук, профессор В.А. Прокулевич); заведующий кафедрой эпидемиологии и микробиологии учреждения образования «Белорусская медицинская академия последипломного образования» доктор медицинских наук, профессор Н.Д. Коломиец

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей кни ги 
или любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издательства

ISBN 978-985-06-2131-3 
© Белясова Н.А., 2012
 
© Оформление. УП  «Издательство 
 
 
“Вышэйшая школа”», 2012

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ 

Микроорганизмы известны человеку более трех веков и возраст науки микробиологии, их изучающей, столь же внушителен. Но много ли мы знаем о ее предмете? По оценкам специалистов, в настоящее время описано не более 6–7 % того 
разнообразия микроорганизмов, которые населяют нашу планету. Более того, даже наилучшим образом изученные микроорганизмы, как показала функциональная геномика, содержат 
до 40–50 % генов, чьи функции пока неизвестны. Иными словами, микроорганизмы оказались куда сложнее, чем представлялось, и полная расшифровка их биологических функций – задача будущего.
Микробиология сегодня переживает настоящий бум в описании новых видов архебактерий, эубактерий, грибов, неклеточных форм жизни, многие из которых обитают в экстремальных экологических нишах, ставших доступными для 
изучения совсем недавно. Столь же стремительными темпами 
развивается систематика микроорганизмов: каждый день организуется по нескольку новых микробных таксонов. Генетика микроорганизмов достигла такого уровня, что в совокупности с данными в области биохимии и физиологии позволяет 
предсказывать функции, поведение, метаболизм микроорганизмов, для которых известны только последовательности 
нуклеотидов в ДНК. Важность подобной методологии тем 
более велика, что лабораторному культивированию поддается 
ничтожно малая часть распространенных в природе микроорганизмов, изучение остальных может быть основано только 
на анализе ДНК.
В создавшейся ситуации представляется актуальным обобщение нового материала, отсутствующего в русскоязычной 
учебной литературе по предмету. 
Целью данной книги является систематизация современных 
знаний по основным разделам микробиологии, включая революционные изменения в классификации микроорганизмов, 
описание новых форм жизни.
Поскольку учебник предназначен для студентов двух инженерных специальностей – «Биотехнология» и «Биоэкология», 
в нем делается акцент на те аспекты жизнедеятельности микроорганизмов, которые наиболее важны для биотехнологических 
производств и защиты окружающей среды от загрязнений. 

Значительное внимание в книге уделено способам использования в практической деятельности биотехнологами и биоэкологами теоретических знаний в области микробиологии.
Учебник состоит из пяти частей, каждая из которых посвящена одному из разделов микробиологии, причем структурные 
части связаны между собой. После знакомства с организацией 
и разнообразием микроорганизмов (часть I) студент переходит 
к изучению более сложных вопросов, связанных с особенностями физиологии (часть II) и обменом веществ у микроорганизмов (часть III). Часть IV посвящена роли микроорганизмов 
в экологическом равновесии в окружающей среде. Этот материал помогает осознать незаменимую роль микроорганизмов 
в поддержании жизни на Земле. В части V систематизированы 
наиболее сложные вопросы генетической изменчивости и эволюции микроорганизмов, которые для лучшего понимания изложены в несколько упрощенном виде.
Большое количество иллюстраций, содержащих схемы процессов, классификаций, микрофотографии, помогут студентам 
понять и запомнить особенности организации и функционирования микробных клеток, разобраться в сложных явлениях их 
жизнедеятельности.
Как и всякая наука, микробиология имеет свой арсенал терминов, многие из которых покажутся студентам инженерных 
специальностей новыми, непонятными. Значения этих слов 
приводятся в терминологическом словаре в конце книги. Перечень сокращений призван облегчить поиск нужных сведений.

Автор

ÑÏÈÑÎÊ ÈÑÏÎËÜÇÎÂÀÍÍÛÕ ÑÎÊÐÀÙÅÍÈÉ

Сокращение
Что обозначает

ДНК
Дезоксирибонуклеиновая кислота
РНК
Рибонуклеиновая кислота
рРНК
Рибосомальная рибонуклеиновая кислота
тРНК
Транспортная рибонуклеиновая кислота
мРНК
Матричная рибонуклеиновая кислота
АТР
Аденозинтрифосфат
ADP
Аденозиндифосфат
АМР
Аденозинмонофосфат
NAD+
Никотинамидадениндинуклеотид (окисленная форма)
NADH
Никотинамидадениндинуклеотид (восстановленная 
форма)
NADP+
Никотинамидадениндинуклеотидфосфат 
(окисленная форма)
NADPH
Никотинамидадениндинуклеотидфосфат 
(восстановленная форма)
FAD
Флавинадениндинуклеотид (окисленная форма)
FADH2
Флавинадениндинуклеотид (восстановленная форма)
FMN
Флавинмононуклеотид (окисленная форма)
FMNH2
Флавинмононуклеотид (восстановленная форма)
GC-пары
Гуанин-цитозиновые пары нуклеотидов
cAMP
Циклический аденозинмонофосфат
PCR
Полимеразная цепная реакция
CoA
Коэнзим А (кофермент А)
S
Сведберг (коэффициент седиментации)
Aw
Активность воды
Pens
Чувствительность к пенициллину
Penr
Резистентность (устойчивость) к пенициллину
sp.
Вид
spp.
Виды
ЭР
Эндоплазматический ретикулум
КС
Клеточная стенка
УФ
Ультрафиолетовое излучение
кл.
Клетки
СВЧ
Излучение сверхвысокой частоты
КВЧ
Излучение крайне высокой частоты
ПАВ
Поверхностно-активные вещества
ЦТК
Цикл трикарбоновых кислот
СПИД
Синдром приобретенного иммунодефицита

Сокращение
Что обозначает

ВИЧ
Вирус иммунодефицита человека
МАК
Мембранно-атакующий комплекс
БПК
Биологическое потребление кислорода
т.п.н.
Тысяча пар нуклеотидов
ТЕМ
Трансмиссионная электронная микроскопия
СЕМ
Сканирующая электронная микроскопия

ÌÍÎÆÈÒÅËÈ È ÏÐÈÑÒÀÂÊÈ ÄËß ÊÐÀÒÍÛÕ 
È ÄÎËÜÍÛÕ ÅÄÈÍÈÖ

Множитель
Приставка
Сокращение
Пример

109
гига
Г
ГГц = 109 Гц
106
мега
М
МПа = 106 Па
103
кило
к
кДж = 103 Дж
10–3
милли
м
мМ = 10–3 моль/л
10–6
микро
мк
мкм = 10–6 м
10–9
нано
н
нм = 10–9 м
10–12
пико
п
пм = 10–12 м

Окончание

ÂÂÅÄÅÍÈÅ

Ïðåäìåò è çàäà÷è ìèêðîáèîëîãèè

Мир скрытых от невооруженного глаза маленьких живых 
существ гораздо более разнообразен и удивителен, чем макромир. В нем властвуют свои законы и порядки, он хранит тайны, 
разгадать которые призвана наука микробиология. Этот увлекательный раздел биологии изучает морфологию, физиологию, 
систематику, биохимию, генетику и экологию микроорганизмов, т. е. микроскопических существ. Кого же называют микроорганизмами?
К микроорганизмам относятся: все прокариоты (эубактерии 
и архебактерии), отдельные эукариоты (грибы, слизевики, простейшие животные, микроводоросли), а также организмы с неклеточной организацией (вирусы, вироиды, вирусоиды, прионы). В таксономическом плане – это весьма неоднородная 
группа, представители которой различаются по своей организации, морфологии, физиологическим особенностям, способам 
запасания энергии, типам питания. Однако всех их объединяет 
малая величина особей – мы не способны видеть большинство 
данных организмов невооруженным глазом. 
На рис. В1 представлена современная система классификации живых существ, населяющих нашу планету, и определено 
положение основных групп микроорганизмов в ней.
Кроме малой величины, микроорганизмы характеризуются 
рядом других признаков, отличающих их от макромира. Это, 
в первую очередь, простота организации, которая в наибольшей мере присуща неклеточным формам и прокариотам. Благодаря данной особенности микроорганизмы чрезвычайно легко 
приспосабливаются к меняющимся условиям окружающей среды. Легкость к адаптации объясняется и другим отличительным 
признаком микроорганизмов – их способностью обитать 
в природных экосистемах в виде многочисленных популяций, 
концентрация которых может достигать 108–109 кл./мл, а для 
вирусных частиц – на 2–3 порядка больше. С увеличением численности популяции увеличивается вероятность закрепления 
в ней «полезных» мутаций и, следовательно, повышается 
 скорость естественного отбора. Кроме этого, микроорганизмы 
отличаются гораздо более высокими соотношениями площади 

поверхности их клеток к объему, что способствует облегчению 
и ускорению процессов обмена с окружающей средой. Известно, что интенсивность метаболизма микробных клеток на несколько порядков выше, чем тканей растений и животных. 
Для микроорганизмов характерны бóльшее разнообразие 
ферментных систем и более мобильные способы регуляции обмена веществ, чем для макроорганизмов. 
Все сказанное выше обусловливает наиболее высокую степень интенсивности и пластичности метаболизма, присущую 
микробным клеткам, обеспечивает им возможность выживать 
в самых неблагоприятных условиях окружающей среды, а также заселять экстремальные экологические ниши. 
Важным свойством микроорганизмов является их способность к быстрому размножению. В идеальных условиях бактерии способны делиться каждые 20 мин, есть сведения, что 
некоторые почвенные бактерии удваиваются за 6–10 мин! Наконец, к числу отличительных свойств микроорганизмов следует отнести отсутствие тканей, что делает их непохожими 
на растения и животных.
Наиболее важные отличительные особенности представителей основных групп микроорганизмов приведены в табл. В1.

Рис. В1. Система классификации живых существ: 

на заштрихованном поле – группы организмов, служащих объектами микробиологии

ПРОКАРИОТЫ

Животные
Растения
Грибы

Слизевики
Простейшие
Водоросли

ЭУКАРИОТЫ

КЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ

Б И О Т А

НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ

Вирусы
Вироиды
Вирусоиды
Прионы

Архебактерии

Эубактерии

Таблица В1.Особенности организации микроорганизмов 
различных групп

Основные группы 
микроорганизмов
Особенности организации
Величина особей

Вирусы, вироиды, 
вирусоиды, прионы
Неклеточные формы жизни, 
ультрапаразиты клеток, 
не обладают собственным 
метаболизмом

15–300 нм

Эубактерии, 
архебактерии
Прокариоты (греч. pro – до, 
karion – ядро): не содержат 
в клетках истинного ядра. 
Одноклеточные

0,1–10 мкм

Дрожжи, 
мицелиальные 
грибы, протисты

Эукариоты (греч. eu – истинный, 
karion – ядро): имеют в клетках 
настоящее ядро. Одноклеточные 
(дрожжи, многие протисты) 
и многоклеточные (мицелиальные 
грибы, некоторые протисты)

10–100 мкм

Роль микроорганизмов в природе. Жизнь макромира неразрывно связана с деятельностью микроорганизмов, более 
того, можно утверждать, что без биогеохимической активности 
микроорганизмов все формы жизни на Земле, включая человека, не могли бы существовать. Такое большое значение микроорганизмов для окружающей среды объясняется следующим.
Прежде всего, микроорганизмы осуществляют круговорот 
биогенных элементов, среди которых наибольшее значение для 
живых систем имеют углерод и азот. По некоторым оценкам, 
суммарное число клеток микроорганизмов на Земле составляет 
около 5 ∙ 1030, в них содержится столько же углерода, сколько 
во всех растениях, а азота и фосфора – в 10 раз больше, чем 
в общей растительной биомассе.
Микроорганизмы-редуценты, разлагая органику, осуществляют возврат в атмосферу углерода в форме СО2, который непрерывно потребляется в ходе темновых реакций фотосинтеза 
растениями. Кроме того, только микроорганизмы способны 
утилизировать отдельные, искусственно синтезированные человеком, органические вещества – отходы промышленных производств, пестициды, составляющие упаковочных материалов 
и т.п. Если бы не микробная деградация этих ксенобиотиков, 
они бы бесконечно накапливались в окружающей среде, загрязняя ее, а вместе с ними из биогеохимического оборота постоянно изымался бы углерод.

Содержание азота в почве, как известно, является лимитирующим фактором развития растений. При этом фиксация атмосферного азота (перевод его в доступную для растений форму) может осуществляться только представителями микроорганизмов – некоторыми прокариотами. Следует отметить и дру гой 
немаловажный этап круговорота азота – возвращение N2 в атмосферу. Эту деятельность осуществляют бактерии-денитрификаторы в ходе анаэробного восстановления нитратов. Без их 
участия окисленные формы азота постоянно вымывались бы 
из почвы в моря и океаны, оставаясь там недоступными для 
растений. В процессе денитрификации образуются также оксиды азота, которые участвуют в поддержании озонового экрана 
планеты.
Микроорганизмы переводят в минеральную форму соединения фосфора и серы, способствуя также растворению их 
в воде, что делает данные элементы доступными для потребления растениями. Выделяя в ходе жизнедеятельности кислоты, 
многие почвенные микроорганизмы обусловливают растворение и других минералов. Совокупность перечисленных 
свойств дает основание относить микроорганизмы к факторам 
плодородия почвы.
Способность микроорганизмов быстро утилизировать органику в составе сточных вод, а также токсичные соединения 
(метан, оксид углерода, сероводород, аммиак, метанол, метилированные амины, многие ксенобиотики и др.) позволяет использовать их в системах биологической очистки. А в естественных экосистемах такие микроорганизмы выполняют 
функции «санитаров» планеты. Велика роль микроорганизмов 
в геохимических процессах: доказано их участие в формировании месторождений меди, марганца, серы, железа, нефти, 
фосфоритов.
Микроорганизмы на службе человека. Древние люди прежде осознали вред, который им могут причинять микроорганизмы, вызывая различные заболевания, а также порчу продуктов, 
поэтому развитие микробиологии стимулировалось вначале 
поиском способов борьбы с «вредными» микроорганизмами. 
Однако гораздо раньше человек интуитивно научился использовать деятельность микроорганизмов, даже не подозревая об 
этом. Так, известно, что уже в VI в. до н. э. в Вавилоне готовили 
пиво. С давних пор люди занимались хлебопечением, виноделием, получением кисломолочных продуктов и уксуса, росяной 
мочкой льна. Теперь известно, что все эти процессы обуслов