Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериоплактона (на примере водоемов подмосковья). Том 1

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА 

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ 

На правах рукописи 
УДК 577.475 

САДЧИКОВ 
Анатолий Павлович 

ПРОДУЦИРОВАНИЕ И ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО 
ВЕЩЕСТВА РАЗМЕРНЫМИ ГРУППАМИ ФИТО- И БАКТЕРИОПЛАНКТОНА 
(НА ПРИМЕРЕ ВОДОЕМОВ ПОДМОСКОВЬЯ) 

ТОМ 1 

03.00.18 - гидробиология 

Диссертация 
на соискание ученой степени 
доктора биологических наук 

Москва, 1997 г. 

О Г Л А В Л Е Н И Е 

ВВЕДЕНИЕ 
1 

ГЛАВА 1.ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ 

ВОДОЕМОВ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ . . . . 12 

1.Краткая гидробиологическая характеристика исследу
емых водоемов 
12 

2.Объекты и методики исследований 
17 

3.Экспериментальные работы методического характера . 
58 

Методические аспекты изучения прижизненного выделе
ния РОВ фитопланктоном 
59 

Сорбция меченых соединений мембранными фильтрами . 
68 

Определение протеолитической активности в водных 

экосистемах методом поляризации флуоресценции . . . . 
73 

ГЛАВА 2.ТРОФИЧЕСКИЕ И МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ 

МЕЖДУ 300- И ФИТОПЛАНКТОНОМ. РОЛЬ ЗООПЛАНКТОНА 

В ТРАНСФОРМАЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА 
78 

1. Водоросли и бактерии в питании зоопланктона. Влия
ние сетного фитопланктона на потребление корма зооп
ланктоном 
93 

2.Трофические и метаболические взаимоотношения между 

зоо- и фитопланктоном 
120 

Бактерии в питании зоопланктона 
. . . . 130 

Детрит в питании зоопланктона 
133 

Фекалии в питании зоопланктона 
136 

РОВ в питании зоопланктона 
138 

ГЛАВА 3.ПРОДУЦИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ФИТОПЛАНК
ТОННЫМ СООБЩЕСТВОМ 
147 

1.Размерная структура фитопланктона 
150 

-2
Структурные характеристики фитопланктона озера Глу
бокое в 1976-1979 гг 
158 

Структурные характеристики фитопланктона Можайского 

водохранилища в 1981-1982 гг 
173 

Соотношение размерных фракций фитопланктона в трех 

водоемах разной трофности в 1988 г 
181 

Биомасса размерных групп фитопланктона мезотрофного 

и эвтрофного водоемов в 1987 г 
187 

Соотношение биомасс ультрапланктона и сетного фи
топланктона в лесном пруду в 1990 г 
191 

Суточная динамика распределения размерных фракций 

фитопланктона в Можайском водохранилище 
192 

2.Продукция разных видов и групп фитопланктона . . . 
197 

Прижизненное выделение растворенного органического 

вещества фитопланктоном 
205 

Количество РОВ, выделяемого в среду водорослями . . 209 

Качественный состав прижизненно выделенного водо
рослями РОВ 
213 

Продукция размерных групп фитопланктона озера Глу
бокое в 1977 г 
217 

Продуцирование органического вещества разными груп
пами фитопланктона оз. Глубокое в 1979 г 
219 

Продукция размерных групп фитопланктона (с учетом 

прижизненного выделения РОВ) в двух водоемах разной 

трофности в 1987 г 
221 

Продукция размерных групп фитопланктона (с учетом 

-3
внеклеточных выделений РОВ) в трех водоемах разной 

трофности в 1988 г 
224 

Продукция нанно- и сетного фитопланктона в трех 

разных по трофности водоемах с учетом прижизненного 

выделения ими РОВ 
248 

Продукция нанно- и сетного фитопланктона и прижиз
ненное выделение ими РОВ в пруду лесного типа 

в 1990 г 
257 

Суточная динамика продуцирования органического ве
щества фитопланктоном 
260 

Экскреция растворенного органического вещества во
дорослями в культурах 
283 

- 4 

ВВЕДЕНИЕ. 

Изучение продукционно-деструкционных 
процессов в природных 

водоемах осуществляется довольно интенсивно. Результаты этих ра
бот легли в основу оценки продуктивности и трофического уровня 

водоемов, установления общих закономерностей трансформации орга
нического вещества в водных экосистемах, изучения процессов эвт
рофирования водоемов и их очистительной способности 
(Винберг, 

1960, 1975; Драчев, 1964; Сорокин, 1973; Одум, 1975; Edmondson, 

1961; Brylinsky, Mann, 1973; Dillon, Riler, 1975). Однако, многие 

вопросы остаются нерешенными и требуют доработки. Кроме того, при 

изучении потока вещества и энергии в экосистеме постоянно возни
кает потребность в более детальном изучении механизма функциони
рования компонентов этой системы (Винберг, 1967). 

В большинстве исследований представлены данные по продукции 

всего фитопланктонного сообщества без дифференцировки на участие 

в этом процессе отдельных видов или групп водорослей, которые с 

одной стороны обладают неодинаковой фотосинтетической активностью 

(Смирнов, Федоров, 1982; Смирнов, Ильяш, Федоров, 1986; Федоров, 

Смирнов, Ильяш, 1991), с другой - по разному включаются в трофи
ческую цепь (Сущеня, 1975; Гутельмахер, 1986). Пресноводный зооп
ланктон непосредственно потребляет в пищу наннопланктон размером 

до 30-50 мкм, тогда как более крупные водоросли, так называемый 

сетной фитопланктон, потребляется слабо и включается в трофичес
кую цепь преимущественно через детритно-бактериальное звено. Эвт
рофирование многих водоемов привело к развитию в них крупных и 

колониальных водорослей, которые включаются в трофическую цепь с 

- 5 

потерей энергии за счет ее удлинения (Сорокин, Монаков, 1974; 

Приймаченко, 1986; Секи, 1986; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 

1988; Gliwicz, 1969; Hillbricht-Ilkowska, 1977). Такое избира
тельное потребление водорослей зоопланктоном указывает на необхо
димость дифференцированного подхода при определении первичной 

продукции. 

Синтезированное водорослями органическое вещество частично 

экскретируется в среду. Эти процессы хорошо исследованы в услови
ях культур и в морях: величины внеклеточной продукции достигают 

40-70% и более от включенного в клетку углерода (Бульон, 1977; 

Тамбиев, 1984; Hellebust, 1974; Stroch, Saunders, 1975; BJornsen, 

1988). В пресных водоемах работы такого плана носят эпизодический 

характер, чаще всего без учета трансформации экскретированных фи
топланктоном продуктов микроорганизмами. 

Остаются далеко нерешенными вопросы, связанные с количест
венными оценками посмертных выделений водорослей, образования 

детрита после их отмирания, определения интенсивности деструкции 

органического вещества в зависимости от структуры бактериального 

сообщества. Не совсем ясна роль фототрофов в разрушении раство
ренного органического вещества (РОВ) водоемов, хотя гетеротрофия 

водорослей как в природных, так и в лабораторных условиях культур 

описана довольно полно (Гусев, Никитина, 1979; Кузьменко, 1981; 

Федоров, 1987; Сиренко, Козицкая, 1988; McCarthy, 1972; Fogg, 

1983). Практически неизученными остаются процессы ферментативного 

гидролиза органического вещества в толще водоемов и роль микроор
ганизмов в этом процессе. 

В связи с изложенным особое значение приобретает детальное 

рассмотрение продукционно-деструкционных процессов в водоемах 

- 6 

разного трофического уровня с учетом размерной структуры фито- и 

бактериопланктона, поскольку входящие в них виды и группы сущест
венно различаются своими физиологическими характеристиками. 

Цель и задачи исследования. Основная цель исследований сос
тояла в выявлении закономерностей 
продукционно-деструкционных 

процессов в некоторых водоемах разного трофического уровня сред
ней полосы России в зависимости от размерной структуры фито- и 

бактериопланктона. В соответствии с этим в работе были поставлены 

следующие конкретные задачи: 

- изучить структурные и продукционные характеристики размер
ных групп фитопланктона (на примере некоторых водоемов разной 

трофности Подмосковья) и выявить закономерности пространственных, 

сезонных и суточных изменений продуцирования органического ве
щества; 

- изучить экскрецию РОВ культурами водорослей и природным 

фитопланктоном в суточных, сезонных экспериментах и пространс
твенном распределении; выявить закономерности создания внеклеточ
ной продукции размерными группами фитопланктона в водоемах разно
го трофического уровня; 

- изучить гетеротрофную активность размерных групп фитоп
ланктона и бактерий для установления их роли в деструкции и 

трансформации РОВ разной молекулярной массы; 

- определить роль бактерий в ферментативном разрушении орга
нического вещества в культурах водорослей и природных водоемах; 

- установить интенсивность разрушения бактериопланктоном вы
делений живых и мертвых водорослей с целью определения степени 

деструкции и самоочищения природных вод. 

Научная новизна. На основе комплексных исследований впервые 

- 7 

для водоемов разного трофического уровня средней полосы России 

определено значение отдельных фракций фитопланктона в продуциро
вании органического вещества: с повышением трофности водоемов 

происходит возрастание роли наннопланктона и снижение участия до
минирующего по массе сетного фитопланктона в продукционном про
цессе. Под влиянием трофического пресса зоопланктона биомасса 

наннопланктона поддерживается на относительно низком уровне, од
нако за счет достаточно высокой скорости размножения наннопланк
тон восстанавливает свою численность всего за 1,5-3 суток, тогда 

как сетной фитопланктон - лишь за 15-30 суток. С повышением троф
ности водоемов возрастают и величины внеклеточной продукции : • в 

гипертрофном водоеме они в 2 раза выше, чем в мезо-и эвтрофном. 

На долю наннопланктона приходится 2/3 внеклеточной продукции фи
топланктона. Наибольшие величины ее экскреции (в процентах от 

включенного в клетку углерода) наблюдаются на глубинах с недоста
точной освещенностью и у поверхности, где происходит ингибирова
ние фотосинтеза солнечной радиацией. В полуметровом слое, где ус
ловия для фотосинтеза чаще всего были оптимальны, экскреция РОВ 

относительно небольшая. В целом фитопланктон экскретирует в среду 

в среднем от 12 до 32% синтезированного органического вещества. 

Высокая гетеротрофная активность фитопланктона определяется 

преимущественным потреблением низкомолекулярных органических сое
динений (до 60-75% от потребленного фито- и бактериопланктоном 

РОВ), причем величины фотосинтеза и гетеротрофной активности чаще 

всего совпадают. Однако удельное потребление РОВ бактериями (на 

единицу биомассы) в несколько десятков раз выше, чем у водорос
лей. Наиболее высокой гетеротрофной активностью обладала фракция 

водорослей размером до 20 мкм (54-66% потребленного фитопланкто

- 8 

ном органического вещества). Высокомолекулярные соединения РОВ 

потребляются в основном бактериями. 

Бактерипланктон потребляет около 60% прижизненных экскретов 

фитопланктона и около 40% РОВ, поступившего в среду при отмирании 

водорослей. 

Впервые в гидробиологической практике предложен метод опре
деления ферментативной активности микроорганизмов 
(на примере 

протеолитической активности), позволивший установить, что экскре
ция протеаз осуществляется в основном бактериями. Выделившиеся в 

среду ферменты функционируют вне связи с живыми организмами, что 

дает возможность утилизировать продукты гидролиза пищевого субс
трата всеми присутствующими гидробионтами. Поскольку водоросли 

протеазы в среду не выделяют, то они потребляют уж продукты гид
ролиза. Утилизация высокомолекулярных соединений водорослями осу
ществляется только в присутствии бактерий. 

На поверхности детрита сорбируется органическое вещество и 

ферменты, осуществляющие его гидролиз. Часть образовавшихся про
дуктов ферментативного гидролиза пищевого субстрата потребляется 

обитающими на детрите бактериями, другая - поступает в воду и 

утилизируется присутствующими там гидробионтами. Скорость фермен
тативных процессов на детрите во много раз выше, чем непосредс
твенно в воде. Интенсивность деструкционных процессов находится в 

прямой зависимости от количества колониальных бактерий и детрит
но-бактериальных ассоциаций (ДБА). Утилизация прижизненных и пос
мертных выделений фитопланктона одиночными и агрегированными бак
териями осуществляется с разной скоростью, однако на прирост бак
териальной массы используется лишь одинаковое количество потреб
ленного органического вещества - 35-40%. 

- 9 

Основные продукционно-деструк^ционные процессы в исследован
ных водоемах осуществляются с участием мелких фракций фитопланк
тона и бактерий, в первую очередь агрегированных и ДБА. 

Практическая значимость работы. На основе вскрытых законо
мерностей потребления и трансформации прижизненных и посмертных 

выделений водорослей микроорганизмами можно прогнозировать ско
рость разрушения фитопланктона при разной степени его развития в 

водоеме. При повышении доли агрегированных бактерий и увеличения 

количества детрита в толще водоема интенсивность деструкционных 

процессов резко возрастает, что позволяет прогнозировать способ
ность водоемов к самоочищению. 

Разработан экспрессивный метод определения ферментативной 

активности микроорганизмов, позволяющий анализировать эти процес
сы как в лаборатории, так и в природных водоемах с целью опреде
ления интенсивности деструкционных процессов. 

На основе анализа размерной структуры фитопланктона и трофи
ки зоопланктона можно прогнозировать состояние его кормовой базы 

и выявлять наличие неиспользованных ресурсов. Воздействие пос
редством питания зоопланктона на продукционные характеристики во
дорослей позволяет на практике снизить биологическую продуктив
ность некоторых эвтрофированных водоемов. Более полное понимание 

трофических взаимоотношений в планктонном сообществе создает фун
дамент для управления качеством вод. 

Положения, выносимые на защиту. 1. Закономерности пространс
твенных, сезонных и суточных изменений продуцирования органичес
кого вещества размерными группами фитопланктона в водоемах разно

- 
10 

го трофического уровня. Экскреция РОВ культурами водорослей и 

природным фитопланктоном. 

2. Трофические и метаболические взаимоотношения зоопланктона 

и размерных групп фитопланктона (наннопланктона и сетного фитоп
ланктона) . Влияние крупных непоедаемых форм водорослей на питание 

фильтраторов. 

3. Гетеротрофная активность размерных групп фито- и бактери
опланктона и их роль в деструкции РОВ разной молекулярной массы. 

4. Роль бактерий в ферментативном гидролизе органического 

вещества в культурах водорослей и природных водоемах. 

5. Интенсивность разрушения одиночными и агрегированными 

бактериями живых и мертвых водорослей. 

Апробация работы. Результаты работы докладывались на: засе
дании МОИП (Москва, 1978 г., 1979 г., 1981 г.), V Всесоюзном лим
нологическом совещании (Иркутск, 1981 г.), Всесозном симпозиуме 

"Микроорганизмы как компонент биогеоценоза" (Алма-Ата, 1982 г.), 

Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" 

(Иркутск, 1982 г.), Всесоюзном симпозиуме "Теоретические основы 

аквакультуры" (Москва, 1983 г.), Ш Всесоюзной научной конференции 

"Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988г.), Всесоюзной 

конференции "Методология экологического нормирования" 
(Харьков, 

1990 г.), VI Съезде Гидробиологического общества РАН (Мурманск, 

1991 г.), семинарах кафедры гидробиологии биологического факуль
тета МГУ. 

* 
* 
* 
* 

В нашей работе использовались термины "гетеротрофная актив
ность" и "ферментативная активность". Так как среди исследовате
лей по этому вопросу нет единой точки зрения, поэтому мы постара

- 
11 

емся уточнить, что имеется ввиду при использовании данных терми
нов. Понятие "гетеротрофная активность" - это способность микро
организмов (водорослей и бактерий) потреблять органические ве
щества. Ферментативная активность хотя и является первичным про
цессом в гетеротрофном питании, однако всеже эти два процесса яв
ляются самостоятельными, т.к. многие организмы могут потреблять 

органические вещества, однако не все они способны эксретировать в 

среду экзоферменты. Кроме того, как показали исследования, фер
ментативные процессы протекают в "чистой" воде после отфильтровы
вания микроорганизмов. В связи с этим используемые термины харак
теризуют два разных процесса; в одном случае - все что связано с 

ферментативными процессами, в другом - с потреблением органичес
кого вещества. 

И второе. В научной литературе существует разночтение относи
тельно терминологии "синезеленые водоросли" и "цианобактерии". 

Термин "цианобактерии" чаще всего используется микробиологами, 

физиологами, генетиками, тогда как в гидробиологии, альгологии 

применяется понятие "синезеленые водоросли", имея ввиду их функ
циональную и экологическую роль в водоемах - продуцирование орга
нического вещества за счет фотосинтеза с выделением кислорода. 

Поэтому, чтобы не было разночтения с основной гидробиологической 

литературой мы в нашей работе использовали термин "синезеленые 

водоросли". 

* 
* 
* 
* 

Считаю своим приятным долгом поблагодарить профессора Викто
ра Николаевича Максимова, профессора Вадима Дмитриевича Федорова 

и профессора Алексея Меркурьевича Гилярова за дружескую помощь 

при выполнении работы, научные консультации и ценные советы. 

к 
к 

- 
12 

ГЛАВА I 

ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ 

ВОДОЕМОВ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ 

Работа выполнялась с 1976 по 1979 гг. на озере Глубокое (на 

гидробиологической станции "Глубокое озеро" Института эволюцион
ной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова РАН), рас
положенном в Рузском районе Московской области. С 1981 по 1989 

гг. - на Можайском водохранилище (биологической станции "Ильинс
кое" Московского университета) и нескольких небольших водоемах, 

расположенных в непосредственной близости от водохранилища, в 

1990 г. - в пруду Ботанического сада Московского университета. 

Лабораторные исследования с альгологически чистыми культурами во
дорослей проводили на кафедре гидробиологии биологического фа
культета и гидрофизической лаборатории географического факультета 

МГУ. Работы с аксеничными культурами водорослей выполняли в лабо
раториях кафедры клеточной физиологии и иммунологии и кафедры фи
зиологии растений МГУ. Эксперименты на чистных бактериальных 

культурах проводили на кафедре микробиологии МГУ. Ферментативную 

активность водных сообществ определяли на кафедре химической эн
зимологии химического факультета МГУ. Все эксперименты, связанные 

с использованием радиоактивных изотопов, проводили в лаборатории 

изотопного анализа биологического факультета МГУ. 

1.КРАТКАЯ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 

ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ