Малый практикум по физиологии человека и животных

МА ЛЫЙ ПРАК ТИ КУМ  
ПО ФИ ЗИО ЛО ГИИ ЧЕ ЛО ВЕ КА  
И ЖИ ВОТ НЫХ

Учеб ное по со бие

Рос товнаДо ну
Издательство Южного федерального университета
2009

ФЕ ДЕ РАЛЬ НОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное образовательное уч ре ж де ние  
выс ше го про фес сио наль но го об ра зо ва ния

«ЮЖ НЫЙ ФЕ ДЕ РАЛЬ НЫЙ УНИ ВЕР СИ ТЕТ»

Био ло гопоч вен ный фа куль тет

Ма лый прак ти кум по фи зио ло гии че ло ве ка и живот ных: Учеб ное по со бие / Е. К. Ай дар кин, С. Н. Кульба, Л. Н. Ива ниц кая, А. Г. Глу мов, Н. В. Во ро но ва, 
В. В. Хрен ко ва, В. В. Зо ло ту хин. – Рос тов н/Д: Изд­во 
ЮФУ, 2009. – 160 с.

М 20

ISBN 978­5­9275­0682­8

В учеб нике излагаются в обобщенном и интегрированном 
виде наиболее значимые и фундаментальные отрасли философского знания: онтология, гносеология, методология, диалектика и логика. А также теории и истории социальной философии.
Для студентов­бакалавров философских и других гуманитарных факультетов, для преподователей гуманитарных дисциплин вузов.

ISBN 978-5-9275-0682-8
УДК 59:612(075.8)
ББК 28.673+28.707.3я73

© Южный федеральный университет, 
2009
© Оформ ле ние. Макет. Издательство  
Южно го федерального университета, 2009

УДК 59:612(075.8)
ББК 28.673+28.707.3я73
 
М 20

Учебное пособие подготовлено и издано  
в рамках национального проекта  
«Образование» по «Программе развития федерального  
государственного образовательного учреждения 
высшего профессионального образования  
„Южный федеральный университет” на 2007–2010 гг.»

Оглавление

Пре ди сло вие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

МЕ ТО ДИ ЧЕ СКИЕ ОС НО ВЫ  
ФИ ЗИО ЛО ГИ ЧЕ СКО ГО ЭКС ПЕ РИ МЕН ТА

 1. Обо ру до ва ние, ма те риа лы и ин ст ру мен та рий . . . . . 9
 2. Обездвиживание лягушки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
 3. Приготовление нервно­мышечного препарата . . . . 14
 4. Вскры тие брюш ной и груд ной по лос тей ля гуш ки 17
 5. Ав то ма ти зи ро ван ное ра бо чее ме сто  
сту ден та­фи зио ло га . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
 6. Под го тов ка ус та нов ки для ре ги ст ра ции  
со кра ще ний ик ро нож ной мыш цы ля гуш ки  
при раз дра же нии нер ва и мыш цы . . . . . . . . . . . . . 25

ФИ ЗИО ЛО ГИЯ ВОЗ БУ ДИ МЫХ ТКА НЕЙ

 7. Оп ре де ле ние по ро гов раз дра же ния нер ва  
и мыш цы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
 8. Опыт Мат те учи. Раз дра же ние нер ва  
нерв но­мы шеч но го пре па ра та то ка ми дей ст вия  
ске лет ной мыш цы (вто рич ный те та нус). . . . . . . . . 29
 9. За ви си мость по ро гов раз дра же ния  
нерв ной клет ки от про во ди мо сти ее мем бра ны  
для ио нов Na+ и K+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
 10. Из ме ре ние ско ро сти про ве де ния воз бу ж де ния  
по нер ву . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
 11. По ляр ный за кон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
 12. За кон элек тро то на . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
 13. За кон фи зио ло ги че ской це ло ст но сти нер ва . . . . . . 39
 14. Па ра биоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

15. Ло ка ли за ция утом ле ния  
в нерв но­мы шеч ном пре па ра те . . . . . . . . . . . . . . . . 43
 16. Срав ни тель ная хро нак си мет рия нер ва  
и мыш цы ля гуш ки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
 17. Ре ги ст ра ция по тен циа ла дей ст вия мыш цы . . . . . . 46
 18. Изо мет ри че ское оди ноч ное со кра ще ние  
ске лет ной мыш цы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
 19. За ви си мость си лы со кра ще ния  
ске лет ной мыш цы от си лы раз дра же ния . . . . . . . 51
 20. Влия ние сте пе ни рас тя же ния мыш цы  
на си лу со кра ще ния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
 21. Сум ма ция мы шеч ных со кра ще ний. Зуб ча тый  
и глад кий те та нус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
 22. Ре ги ст ра ция со кра ще ний глад кой мус ку ла ту ры  
ки шеч ни ка ля гуш ки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
 23. Элек тро мио гра фия у че ло ве ка. . . . . . . . . . . . . . . . . 61
 24. Кис те вая ди на мо мет рия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

ФИ ЗИО ЛО ГИЯ ВЕ ГЕ ТА ТИВ НЫХ СИС ТЕМ

 25. Оп ре де ле ние со дер жа ния ге мо гло би на  
в кро ви ля гуш ки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
 26. Оп ре де ле ние ко ли че ст ва эрит ро ци тов  
в кро ви ля гуш ки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
 27. Оп ре де ле ние лей ко ци тар ной фор му лы  
кро ви че ло ве ка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
 28. Ос мо ти че ская ус той чи вость эрит ро ци тов. . . . . . . . 75
 29. Ре ги ст ра ция со кра ще ний серд ца ля гуш ки . . . . . . 78
 30. Реф рак тер ный пе ри од серд ца и экс т ра сис то ла . . . 81
 31. Влия ние гор мо нов и не ко то рых ио нов  
на ра бо ту изо ли ро ван но го серд ца ля гуш ки. . . . . . 83
 32. Влия ние раз дра же ния ва го сим па ти че ско го  
ство ла на ра бо ту серд ца ля гуш ки. . . . . . . . . . . . . . 86
 33. Реф лек тор ная ре гу ля ция ра бо ты серд ца.  
Опыт Голь ца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
 34. Ре ги ст ра ция элек тро кар дио грам мы у че ло ве ка. . . 90

Оглавление

35. Ды ха тель ная пе рио ди ка в сер деч ном рит ме  
у че ло ве ка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
 36. Ка пил ля ро ско пия у ля гуш ки . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
 37. Из ме ре ние ско ро сти пуль со вой вол ны  
у че ло ве ка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
 38. Из ме ре ние ар те ри аль но го дав ле ния у че ло ве ка  
ау скуль та тив ным спо со бом Н.С. Ко рот ко ва  
в фо не и при вы пол не нии фи зи че ской на груз ки. . . 99
 39. Ре ги ст ра ция ар те ри аль но го дав ле ния  
пря мым спо со бом . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
 40. Пнев мо гра фия у че ло ве ка  
при раз лич ных со стоя ни ях . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
 41. Оцен ка ус той чи во сти ор га низ ма че ло ве ка  
к сме шан ной ги пок сии и ги пер кап нии  
по вре ме ни за держ ки ды ха ния . . . . . . . . . . . . . . . 106
 42. Оп ре де ле ние ле гоч ных объ е мов у че ло ве ка . . . . . 108
 43. На блю де ние пе ре ва ри ваю щих свойств  
же лу доч но го со ка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
 44. На ло же ние же лу доч ной фис ту лы . . . . . . . . . . . . . 112
 45. Ра бо та мер ца тель но го эпи те лия  
пи ще во да ля гуш ки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
 46. Ав то ма тия ки шеч ни ка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

ФИ ЗИО ЛО ГИЯ СЕН СОР НЫХ СИС ТЕМ

 47. За кон Ве бе ра­Фех не ра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
 48. Пе ри мет рия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
 49. Оп ре де ле ние ост ро ты зре ния. . . . . . . . . . . . . . . . . 121
 50. Оп ре де ле ние кри ти че ской час то ты  
слия ния мель ка ний . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
 51. Ис сле до ва ние зву ко про во дя щей  
и зву ко вос при ни маю щей час тей  
слу хо во го ана ли за то ра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
 52. Субъ ек тив ная то наль ная ау дио мет рия  
по ме то ду Бе ке ши. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
 53. Ло ка ли за ция вку со вых ре цеп то ров че ло ве ка . . . 130

Оглавление

54. Кру ги чув ст ви тель но сти по Ве бе ру. . . . . . . . . . . . 131
 55. Тем пе ра тур ный кон траст . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
 56. Мы шеч ная па мять . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

ФИ ЗИО ЛО ГИЯ  
ЦЕН ТРАЛЬ НОЙ НЕРВ НОЙ СИС ТЕ МЫ  
И ВЫС ШЕЙ НЕРВ НОЙ ДЕЯ ТЕЛЬ НО СТИ

 57. Ана лиз реф лек тор ной ду ги ля гуш ки . . . . . . . . . . 138
 58. Оп ре де ле ние вре ме ни  
спин но моз го во го реф лек са по Тюр ку . . . . . . . . . . 140
 59. Не ко то рые осо бен но сти  
нерв ных цен тров спин но го моз га . . . . . . . . . . . . . 142
 60. Цен траль ное тор мо же ние  
(опыт И.М. Се че но ва) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
 61. Зна че ние моз жеч ка  
для дви га тель ной ак тив но сти ля гуш ки . . . . . . . . 147
 62. Оп ре де ле ние вре ме ни  
ко лен но го реф лек са у че ло ве ка. . . . . . . . . . . . . . . 148
 63. Ре ги ст ра ция элек тро эн це фа ло грам мы . . . . . . . . . 151
 64. Оп ре де ле ние вре ме ни  
сен со мо тор ных ре ак ций у че ло ве ка . . . . . . . . . . . 154
 65. Вы ра бот ка и уга ше ние  
ус лов но го зрач ко во го реф лек са у че ло ве ка . . . . . 157
 66. Хро но мет ри че ская ме то ди ка  
оцен ки си лы нерв ных про цес сов. . . . . . . . . . . . . . 158

Оглавление

Пре ди сло вие 

Тра ди ци он но в пре по да ва нии фи зио ло гии ис поль зуют ся при бо ры, ме то ды и ап па ра ту ра, ко то рые в со времен ных на уч ных ис сле до ва ни ях уже не при ме ня ют ся. 
Ис поль зо ва ние ки мо гра фа, ней ро мо би мет ра и ин дук цион ных ка ту шек, ко неч но, по зво ля ет сту ден ту про чув ство вать эта пы ста нов ле ния фи зио ло ги че ской нау ки, но 
су ще ст вен но за труд ня ет вы пол не ние ра бо ты и за частую не да ет в по ста нов ке экс пе ри мен тов и ана ли зе резуль та тов той ши ро ты и гиб ко сти, ко то рые воз мож ны 
с ис поль зо ва ни ем со вре мен ных элек трон ных уст ройств 
и ком пь ю те ров.
При раз ра бот ке дан но го по со бия бы ла по став ле на 
за да ча – опи сать ме то ди ку про ве де ния ря да клас си ческих фи зио ло ги че ских опы тов на ба зе со вре мен ной аппа ра ту ры – ав то ма ти зи ро ван но го ра бо че го мес та (АРМ) 
сту ден та­фи зио ло га, раз ра бо тан но го на ка фед ре фи зиоло гии че ло ве ка и жи вот ных Юж но го фе де раль но го универ си те та.
Ав то ры осоз на ют не воз мож ность реа ли за ции все го 
мно го об ра зия фи зио ло ги че ских ме то дов в од ном ап парат но­про грамм ном ком плек се. Од на ко с по мо щью вы шеупо мя ну то го АРМ воз мож но про ве де ние боль шо го ко личе ст ва раз но об раз ных ра бот фи зио ло ги че ско го прак ти кума по еди ной ме то до ло гии, вне дре ние в учеб ный про цесс 
ме то дов про грам ми руе мо го экс пе ри мен та на ос но ве компь ю тер ных тех но ло гий. Ис поль зо ва ние ком пь ю те ри зи рован ных ме то дов про ве де ния ла бо ра тор ных ра бот по зволя ет бо лее ус пеш но го то вить спе циа ли стов, вла дею щих 
на вы ка ми ра бо ты с тех ни кой, при ме няе мой в со вре менных фи зио ло ги че ских ис сле до ва ни ях.
Опыт про ве де ния прак ти че ских за ня тий по ка зал, 
что сту ден ты по сле оз на ком ле ния с по ста нов кой за дачи, ее тео ре ти че ским обос но ва ни ем и опи са ни ем хо да 
ла бо ра тор ной ра бо ты спо соб ны са мо стоя тель но ее выпол нить.

Пре ди сло вие

МЕ ТО ДИ ЧЕ СКИЕ ОС НО ВЫ  
ФИ ЗИО ЛО ГИ ЧЕ СКО ГО ЭКС ПЕ РИ МЕН ТА

1. Обо ру до ва ние, ма те риа лы и ин ст ру мен та рий

Для про стых опе ра тив ных вме ша тельств (пре па ри рова ния) ис поль зу ют нож ни цы раз лич ных раз ме ров и формы, ана то ми че ские и хи рур ги че ские пин це ты, скаль пели, иг лы, бу лав ки, за жи мы и др. Ти пич ный на бор ин стру мен тов для пре па ри ро ва ния, при ме няе мый на ма лом 
прак ти ку ме, по ка зан на рис. 1.

а

б

в

г

д

е
ж
з
и
к
л

Рис. 1. На бор ин ст ру мен тов для пре па ри ро ва ния:

а – стек лян ные крюч ки для пре па ри ро ва ния нер вов; б – хи рур гиче ский шелк; в – бу лав ки для фик са ции объ ек тов; г – зонд для 
раз ру ше ния цен траль ной нерв ной сис те мы; д – скаль пель; е – малые нож ни цы с изо гну ты ми бран ша ми; ж – ма лые нож ни цы с прямы ми ост ро ко неч ны ми бран ша ми; з – боль шие нож ни цы; и – малый ана то ми че ский пин цет; к – боль шой ана то ми че ский пин цет;  
л – боль шой хи рур ги че ский пин цет

Для фик са ции ля гуш ки ис поль зу ют пре па ро валь ную 
до щеч ку, а для ра бо ты с нер ва ми и мыш ца ми – влаж ную 
ка ме ру (рис. 2). На этих при спо соб ле ни ях в спе ци аль ных 
за жи мах мож но ус та но вить шта ти вы для кре п ле ния датчи ков и раз дра жаю щих элек тро дов. Пре па ро валь ная дощеч ка име ет встав ки из уп ру го го пла сти ка, в ко то рый 
удоб но вты кать бу лав ки при фик са ции объ ек тов. У влажной ка ме ры есть встро ен ный за жим для фик са ции мышц.

Для воз дей ст вия элек три че ским то ком на ис сле дуемый объ ект при ме ня ют элек тро ды раз лич ных кон ст рукций: би по ляр ные, не по ля ри зую щие ся, элек тро ды­за жимы (рис. 3).

а
б

Рис. 2. При спо соб ле ния для фик са ции объ ек тов и пре па ра тов:

а – пре па ро валь ная до щеч ка; б – влаж ная ка ме ра

а
б
в

Рис. 3. Раздражающие электроды:

а – биполярный металлический;  
б – монополярный неполяризующийся графитовый;  
в – монополярный электрод­зажим

Ме то ди че ские ос но вы фи зио ло ги че ско го экс пе ри мен та

1. Обо ру до ва ние, ма те риа лы и ин ст ру мен та рий

Для работ на лягушке широко используется тензометрический датчик механограммы, показанный на рис. 4.

Этот датчик преобразует механические деформации в 
электрический сигнал за счет изменения сопротивления 
растягиваемой проволоки, закрепленной на упругом элементе датчика. Датчик может регистрировать механические напряжения до 150 Н с точностью 1 %. Он крепится на штативе и соединяется с зажимом­электродом.

Обеспечение сохранения функций изолированных 
тканей
Если изолированный препарат погружен в раствор с 
нужным содержанием солей, определенной температурой 
и рН и достаточным доступом кислорода, то он сохраняет жизнеспособность в течение многих часов. Опыты часто проводят на тканях лягушки. Они хорошо функционируют при комнатной температуре, не нужна специальная аэрация – кислород свободно диффундирует в раствор, налитый в неглубокий сосуд с препаратом. 
Для приготовления растворов используют дистиллированную воду. Химические вещества должны быть как 

а
б
в

Рис. 4. Дат чик для ре ги ст ра ции ме ха но грам мы:

а – тен зо дат чик; б – кре п ле ние дат чи ка на от дель ном шта ти ве; 
в – кре п ле ние дат чи ка на пре па ро валь ной до щеч ке

можно более чистыми, на уровне тех, которые применяют в аналитической химии. Наибольшие затруднения 
может вызвать хлористый кальций, поскольку всегда 
возникают сом не ния относительно содержащейся в нем 
воды. Поэтому целесообразно использовать имеющиеся 
в продаже готовые растворы СаСl2. 
Состав физиологических растворов приводится в процентах, т. е. 0,01 %­ный раствор CaCl2 соответствует содержанию 0,01 г безводного CaCl2 в 100 мл раствора. 
Многие соли применяют в виде кристаллогидратов, поэто му при определении навески следует учитывать кристаллизационную воду. 
Пример. Нужно приготовить 1 %­ный раствор хлористого кальция. Для этого растворяют 1,97 г CaCl2–6Н2О 
в небольшом объеме дистиллированной воды и доводят 
объем раствора до 100 мл  (мол. вес CaCl2–6Н2О / мол. вес 
CaCl2 = 219/111 = 1,97).

Раствор Рингера 

NaCl . . . . . . . . .  0,6 %,
КСl . . . . . . . . . .  0,0075 %,
CaCl2 . . . . . . . . .  0,01 %,
NaHCO3 . . . . . . .  0,01 %

Раствор Рингера используется в опытах на сердце и 
простых экспериментах на мышце лягушки. Для электрофизиологических экспериментов следует брать раствор 
следующего состава:

NaCl . . . . . . . . . .  0,65 %,
NaH2PO4 . . . . . . .  0,01 %,
КСl . . . . . . . . . . .  0,018 %,
Na2HPO4 . . . . . . .  0,03 %,
CaCl2 . . . . . . . . . .  0,02 %,

pH – 7,2.

Ме то ди че ские ос но вы фи зио ло ги че ско го экс пе ри мен та

2. Обездвиживание лягушки

2. Обездвиживание лягушки

Чтобы провести на лягушке острый опыт, ее необходимо, прежде всего, обездвижить. Это достигается при 
помощи наркотических веществ или разрушением центральной нервной системы (ЦНС). В качестве наркотических средств обычно используют эфир. Наркотизацию 
проводят в небольшом эксикаторе, куда помещают лягушку и ватку, смоченную эфиром. 
Часто более целесообразно обездвиживать лягушку 
разрушением ЦНС. 
1-й способ. Лягушку берут за спинку большим и указательным пальцами правой руки. Заворачивают ее в салфетку, оставляя открытой лишь голову. При этом передние 
лапки нужно плотно прибинтовать к туловищу, а задние 
спеленать в вытянутом состоянии. Вводят лягушке в рот 
браншу ножниц и отсекают верхнюю челюсть с черепной 
коробкой (разрез должен пройти позади глаз). В открытый спинномозговой канал вводят зонд и разрушают мозг. 
Этот способ прост в исполнении, но весьма травматичен, 
так как вызывает значительную кровопотерю.
2-й способ. Описанный ниже способ предпочтительнее тем, что вызывает небольшую кровопотерю, но он 
требует более сложных манипуляций экспериментатора.

Рис. 5. Обездвиживание лягушки путем разрушения 
центральной нервной системы

Лягушку берут в левую руку и указательным пальцем 
нагибают ей голову, как указано на рис. 5. Концом зонда 
проводят по средней линии головы сверху вниз. Пройдя по 
затылочной кости, зонд соскальзывает в ямку. В этом месте под кожей расположена атланто­окципитальная мембрана. Зонд устанавливают перпендикулярно по верх но сти 
тела лягушки. Прокалывают кожу и мембрану. Прокол 
должен быть неглубоким – 2–3 мм и, как правило, сопровождается щелчком. Затем, повернув зонд острием кверху, 
вводят его через затылочное отверстие в полость черепа и 
вращательными движениями разрушают головной мозг. 
После этого вводят зонд в спинномозговой канал и разрушают спинной мозг. Индикатором разрушения спинного 
мозга является резкое кратковременное повышение тонуса мышц разгибателей нижних конечностей.

3. Приготовление нервно-мышечного препарата

Классический нервно­мышечный препарат – икроножную мышцу лягушки и седалищный нерв, который ее 
иннервирует, – используют для изучения физиологических свойств мышц и нервов. Такой препарат можно приготовить из задних лапок лягушки (рис. 6).

Рис. 6. Препарат задних лапок лягушки

Ме то ди че ские ос но вы фи зио ло ги че ско го экс пе ри мен та

Обездвижив лягушку одним из способов, описанных 
выше, ножницами перерезают туловище примерно посередине позвоночника и отделяют верхнюю половину 
тела. Разрез должен пройти на расстоянии около 1–1,5 см 
выше копчиковой кости так, чтобы в сочленении с тазовыми костями осталось не менее двух позвонков. Остатки 
внутренностей удаляют при помощи пинцета и ножниц. 
Захватив одной рукой через салфетку или с помощью 
пинцета остаток позвоночника, а другой – край кожи со 
спины, быстрым движением снимают кожу с обеих лапок – получают препарат задних лапок лягушки. После 
этого следует вымыть руки, смыть слизь с препаровальной дощечки и инструментов (выделения кожи лягушки 
обладают токсичным для нерва действием).
Далее готовят препарат одной лапки. Для этого, держа препарат так, чтобы лапки висели вниз под прямым 
углом к позвоночнику, ножницами осторожно вырезают 
уростиль, который при таком положении выдается кверху. Затем, стараясь не задеть нервных стволиков крестцового сплетения, выполняют разрез по средней линии с 
тем, чтобы отделить лапки друг от друга (рис. 7). 

3. Приготовление нервно-мышечного препарата

Рис. 7. Препарат задней лапки лягушки