Планктология. Деструкционные процессы в водных экосистемах

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
имени М.В.ЛОМОНОСОВА 
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ МГУ 
КАФЕДРА ГИДРОБИОЛОГИИ 
МЕЖДУНАРОДНЫЙ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР МГУ 
СЕКЦИЯ БИОТЕХНОЛОГИИ МОИП 

А.П.Садчиков 

П Л А Н Е Т О Л О Г И Я 

Деструкционные процессы в водных экосистемах 

Альтекс 
Москва-2010 г. 

УДК 378(075.8):574 
ББК 28.080.1я73 
С14 

Садчиков A.II. 
С14 
Планетология. Десгрухционные процессы в водных экосистемах. М.: Альтекс, 2010. - 240 с. 

Книга представляет собой вторую часть курса лекций но планетологии, который 
автор читает студентам кафедры гидробиологии биологического факультета и 
стажерам Международного биотехнологического центра МГУ. Она написана на основе 
собственных научных исследований и литературных данных. Планктон - 
это 
совокупность организмов, обитающих в толще вод. Это огромное количество 
водорослей и бактерий, детрит, растворенное органическое вещество, которые 
принимают участие в разрушении созданного водорослями органического вещества. 
Водоросли после отмирания превращаются в детрит, а их содержимое поступает в 
общую копилку РОВ водоема В разрушении органического вещества принимают 
участие все группы планктонных организмов, в первую очередь баетериопланктон. 
Детрит является не только пищевым компонентом для водных организмов, но и 
поверхностью, где протекают физико-химические и ферментативные процессы. В 
книге представлены сведения о количестве в водоемах бактерий и водорослей, детрита, 
РОВ, о седиментационных процессах и их роли в разрушении органического вещества. 
Книга предназначена для гидробиологов, ихтиологов, рыбоводов, специалистов 
системы охраны окружающей среды. 

Издательство ООО «ПКЦ Альтекс» 
Издательская лицензия ЛР №065802 от 09.04.98. 
Подписано в печать 02.11.2010 
Формат 60x90 1/16. Пл.15 
Тираж 500 экз. Заказ №2/11 
Отпечатано в типографии ООО «Мультипринт» 
121357, г. Москва, ул. Верейская, д.29 
тел.: 585-79-64,411-96-97,998-71-71 
multiprint@mail.ru 

© А.П.Садчиков, 2010 

ПЛАНКТОННЫЕ ВОДОРОСЛИ 

Под 
фитопланктоном 
обычно 
понимают 
совокупность 
свободноплавающих 
в 
толще 
воды 
мелких, 
преимущественно 
микроскопических 
водорослей. 
Пелагический 
образ 
жизни 
ведут 
большинство видов диатомовых, динофитовых, зеленых, золотистых, 
синезеленых. Бурые, красные и харовые водоросли ведут бентосный образ 
жизни, однако некоторые виды саргассума (из бурых водорослей) 
приспособились к жизни в толще воды Саргассового моря. Саргассовые 
водоросли, по определению тоже являются планктонными, но обычно не 
рассматриваются как таковые из-за своей величины и родства с 
бентосными видами. 
Приспособления организмов к планктонному образу жизни сводятся, 
прежде всего, к обеспечению плавучести, поскольку их удельная масса 
обычно несколько больше единицы. 
Плотность всех водорослей, за исключением синезеленых, больше, 
чем плотность воды, в связи с чем они неизбежно должны погружаться в 
глубину. Плотность большинства компонентов цитоплазмы выше, чем 
воды (1,0008 г/см3 у пресных и 1,027 г/см3 у морских). Кремнеземные 
стенки диатомей имеют плотность 2,6 г/см3. Только у липидов плотность 
меньше, чем у воды (0,86 г/см3), что снижает общую плотность клетки. 
Однако только один жир не может обеспечить нейтральной плавучести. 
Подсчитано, увеличение содержания липидов у морских диатомей с 9 до 
40% сократило бы общую плотность клетки на 3,5%, т.е. до 1,15 г/см3. Это 
привело бы к снижению на 25% скорости погружения, однако она все 
равно оставалась бы значительно выше плотности морской воды. 
Обычно липиды составляют 2-20% сухой массы водорослей. Значит, 
существуют 
иные 
механизмы 
повышения 
плавучести 
водорослей. 
Скорость погружения водорослей во многом зависит от наличия 
различного рода выростов. Значение выростов в повышении плавучести 
продемонстрировано экспериментально: после ферментативного удаления 
хитиновой оболочки (в т.ч. и различных выростов) у диатомей 
(Thalassiosira) скорость ее погружения удвоилась. Физиологическое 
состояние водорослей (в частности диатомей) 
также может влиять на 
скорость погружения: мертвые или даже стареющие клетки оседают вдвое 
быстрее, чем живые. Не исключено, что этот механизм позволяет 
голодающим клеткам погружаться в более богатые биогенами слои воды. 
Фитопланктон обитает в разнообразных водоемах - от морей и 
океанов до небольших пересыхающих луж. В морях, крупных озерах и 
медленно текущих реках в толще воды в основном представлены 
планктонные водоросли, тогда как в мелких водоемах и реках с быстрым 
течением к планктонным организмам примешиваются и донные обитатели. 
Однако отдельные группы водорослей из ряда отделов (к примеру, 

синезеленых, диатомовых, зеленых) в больших количествах встречаются в 
биоценозе бентоса и обрастаний (Девяткин, 2003). 
На распространение фитопланктона в толще воды оказывает влияние 
ее прозрачность, наличие биогенных элементов, температура и другие 
факторы. Глубина, на которой обнаруживаются планктонные водоросли, 
зависит от типа водоема, прозрачности и меняется, как правило, от 
нескольких метров в пресных водоемах, 
до 100 м и более в морях и 
океанах. Основная масса планктона концентрируется в верхней, хорошо 
освещенной толще воды. 
В прозрачных водоемах большая часть водорослей концентрируется 
не в самых поверхностных слоях воды, а несколько глубже. Это связано с 
тем, что во время интенсивного развития водорослей биогенные вещества 
(азот, фосфор) и микроэлементы (медь, цинк, марганец, кобальт и др.) в 
верхних слоях быстро потребляются, а в более глубоких слоях имеется 
постоянный приток этих соединений из мета-и гиполимниона. С другой 
стороны, водоросли выбирают для себя наиболее благоприятные световые 
условия. 
Обмен энергией и биогенами происходит через поверхность клетки, 
а для клетки любой формы отношение площади к объему (S/V) падает с 
увеличением последней. Следовало бы, таким образом ожидать, что 
скорость 
роста 
фитопланктона 
и 
отношение 
S/V 
положительно 
коррелирует, что показано как в природных условиях, так и в 
лабораторных культурах. Оказалось, скорость роста крупных клеток была 
выше, 
чем 
мелких, 
только 
при 
сильном 
освещении, 
высоких 
концентрациях биогенов и нестабильности водного столба (наличия 
турбулентности). Это, возможно, объясняет, почему наннопланктон 
количественно превосходит сетной планктон в большинстве морских 
экосистем и олиготрофных озерах. Показано, что отношение S/V 
возрастает в средах с дефицитом биогенов. Это дает основание, что мелкие 
водоросли с высоким отношением 
S/V получают преимущество в 
олиготрофных водах. 
Для пресных вод подтверждено увеличение доли наннопланктона 
вдоль снижающегося градиента концентрации биогенов. Однако крупные 
водоросли способны запасать биогенные вещества в больших количествах. 
Планктонные формы типа динофлагеллят, мигрирующие ночью в богатые 
биогенами 
воды 
гиполимниона 
и поднимающиеся 
к 
освещенной 
поверхности даем, имеют явные экологические преимущества (Саут, 
Уиттик, 1990). 
Динамика популяций. Фитопланктон очень редко распределен 
равномерно по водоему. Горизонтальная пятнистость - скорее правило, 
чем исключение, причем выражена она в разных масштабах. Пятна могут 
достигать десятков и сотен метров (в пресных водоемах) и даже сотен 
километров (в морях и океанах). 

Наблюдаются также различия в вертикальном распределении, 
причем оно, как и горизонтальное, может меняться со временем. 
Изменения происходят с разным временным масштабом: они бывают 
суточными, сезонными или долговременными, занимающими много лет. 
Сообщество фитопланктона рассматривается в трехмерном пространстве, 
границы и видовой состав которого меняется со временем. 
Хорошо известны суточные флуктуации водорослевых клеток, 
многие из которых обусловлены сменой дня и ночи. Такой цикличности 
подчинены 
клеточное 
деление, 
вертикальные 
миграции, 
фотосинтетическая 
активность, 
биолюминесценция 
и 
поглощение 
биогенов. 
Эти 
циркадные 
ритмы 
гарантируют 
оптимальное 
физиологическое состояние клетки в условиях меняющейся среды с 
периодом 24 ч. Поскольку у всех видов ритмы одинаковы, это может быть 
механизмом, снижающим интенсивность межвидовой конкуренции. 
Исследованы вертикальные миграции нескольких фитофлагеллят 
(Ochromonas, 
Chroomonas, 
Mallomonas, 
Cryptomonas) 
за 
24 
ч в 
пресноводном пруду (глубина около 2,5 м). Установлено, что виды 
перемещались вниз в темноте и возвращались вверх в течение дня. При 
ясном небе они концентрировались немного ниже поверхности, а в 
пасмурную погоду находились у самой поверхности. Неподвижная зеленая 
Oocystis 
служила 
контролем, 
показывая, 
что 
эти 
перемещения 
фитофлагеллят были активными, не были следствием циркуляции воды. 
Сезонные изменения являются наиболее изученными в экологии 
фитопланкгона. Зимой при низких температурах и освещенности биомасса 
фитопланктона и его продуктивность понижаются. Весной увеличение 
освещенности стимулирует рост водорослей. Цветение продолжается до 
тех пор, пока выедание водорослей зоопланктоном или истощение ими 
запаса биогенов не приводят к летнему спаду обилия. Видовой состав в 
любой момент времени зависит от многих факторов и, возможно, более 
всего от количества основных биогенных веществ. 
В целом протекает сукцессия от мелких видов к крупным, которую 
можно предсказать исходя из теоретических предпосылок (Margalef, 1978). 
В весенних цветениях доминируют диатомовые, которые выедаются 
фитофагами, и сменяются летом более крупными динофлагеллятами и 
зелеными жгутиковыми. В эвтрофных водах в более теплые периоды 
второй половины лета может происходить цветение синезелеными. 
Осенью, когда поверхностные воды охлаждаются, и, в результате 
перемешивания и обогащения биогенами вод, возможно второе цветение 
диатомовых. 
Высокоширотные озера отличаются от озер умеренной зоны более 
длительным 
сохранением 
ледяного 
покрова. 
В 
таких 
водоемах 
максимальный рост водорослей наблюдается непосредственно после 
таяния льда, а видовой состав таких озер крайне изменчив. Сукцессия 

5 

видов, в значительной степени коррелирует с длительностью свободного 
ото льда периода, и иногда бывает только одно летнее цветение. 
В тропических озерах сезонная изменчивость меньше, чем в озерах 
умеренных широт. Многие из них эвтрофны вследствие быстрой 
реминерализации при высоких температурах воды. В тропических водах 
биомасса водорослей в целом больше, а видовое разнообразие меньше, чем 
в умеренной зоне. К примеру, в озере Джорж (Уганда) преобладают 
синезеленые, составляющие 70-80% биомассы фитопланктона. Хорошо 
представлены здесь и зеленые водоросли, а диатомеи относительно редки. 
Колебания биомассы в течение года незначительны: максимум от 
минимума отличаются всего в два раза. Это было определено по уровню 
концентрации хлорофилла со слабыми пиками (последние приходились на 
периоды максимальных дождевых осадков). 
В морских экосистемах в холодных богатых биогенами водах 
доминируют диатомеи, кокколитофориды - в более теплых олиготрофных 
водах, 
а 
динофлагелляты 
предпочитают 
промежуточные 
условия. 
Основное 
экологическое 
различие 
обычно 
наблюдается 
между 
фитопланктоном 
прибрежных 
(неритических) 
и океанических 
вод. 
Прибрежные воды испытывают влияние стока суши, возможно, более 
богатого питательными веществами. Вдобавок к этому у прибрежного 
планктона вероятнее, чем у обитающего в открытом море, присутствие 
личиночных стадий бентосных форм. 
Общее число видов фитопланктона в морях и внутренних водоемах 
достигает 3000 видов. 
Морской и океанический планктон представлен в основном 
диатомовыми и динофитовыми водорослями. Первые доминируют в 
арктических водах, а динофитовые — тропиках. Зеленые и синезеленые 
представлены меньшим числом видов. 
Из диатомовых водорослей в морском фитопланктоне особенно 
многочисленны 
представители 
класса 
центричных 
диатомей 
(Centrophyceae), в, частности, роды хетоцерос (Chaetoceros), ризосоления 
(Rhizosolenia) 
талассиозира 
(Thalassiosira), 
коретрон 
(Corethron), 
планктониелла (Planktoniella) и некоторые другие. В основном это типично 
морские обитатели. 
Жгутиковые из отдела Dinophyta в морях представлены значительно 
большим числом видов, чем пресных водоемах. Эта группа и в 
пресноводном планктоне довольно разнообразна, но все же насчитывает 
меньшее число видов, чем в морском, а некоторые роды представлены 
только в морях: динофизис (Dinophysis), гониаулакс (Goniaulax) и 
некоторые другие. 
В морском фитопланктоне широко распространены известковые 
жгутиковые 
- 
кокколитофориды 
и 
кремнежгутиковые 
(= 
силикофлагелляты). 
Первые представлены 
в пресных водах лишь 

6 

несколькими видами, тогда как последние - исключительно морские 
обитатели. В морях число видов синезеленых очень ограничено и только 
один из них осциллятория (Oscillatoria erythraea) в некоторых районах 
тропиков вызывает «цветение» воды. 
Для морского тропического фитопланктона 
характерно более 
высокое 
видовое 
разнообразие 
водорослей, 
по 
сравнению 
с 
фитопланктоном, 
обитающим 
в 
арктических 
водах. 
Тропический 
фитопланктон обладает низкой продукцией, только в районах апвеллинга 
наблюдаются высокие значения первичной продукции. 
В тропиках наиболее разнообразны перидинеи, отдельные виды и 
даже роды которых распространены исключительно в теплых тропических 
водах. А кокколитофориды развиваются в таких больших количествах, что 
их известковые скелеты образуют донные отложения. 
Диатомовые водоросли 
в тропиках представлены беднее, чем в 
более 
холодных 
водах. 
Диатомеи 
господствуют 
в 
полярных 
и 
приполярных 
морских 
водах. 
Перидинеи 
в 
арктических 
водах 
представлены значительно беднее, чем в морях умеренных и тропических 
широт. 
Редки 
здесь 
и 
кокколитофориды, 
зато 
силикофлагелляты 
разнообразны 
и 
местами 
многочисленны. 
Морские 
синезеленые 
отсутствуют, а то же время некоторые виды зеленых водорослей 
развиваются в значительных количествах. Диатомеи в полярных морях 
создают ту огромную массу органического вещества, на базе которой 
существуют огромные массы зоопланктона, в свою очередь служащего 
пищей для рыб и китов. 
Неритовая или шельфовая зона - это область моря, простирающаяся 
от берега до конца материковой отмели, что обычно соответствует глубине 
около 200 м. Главные экологические особенности этой зоны определяются 
выраженной связью с берегом и дном. В шельфовой зоне чаще всего 
наблюдается понижение солености, повышение температуры, понижение 
прозрачности воды за счет минеральной и органической взвеси, более 
выражено 
турбулентное перемешивание вод и, самое важное для 
фитопланктона, повышена концентрация питательных веществ. 
Эти особенности определяют следующие характерные черты в 
составе и продуктивности фитопланктона шельфовой зоны: 
1. 
Многие океанические виды выпадают из сообщества, другие 
представлены в той или иной степени измененными формами; 
2. 
Появляется немало специфических видов, не встречающихся в 
океаническом планктоне; 
3. 
Складывается комплекс солоноватоводных видов, полностью 
отсутствующих в океаническом планктоне, а в сильно опресненных водах 
(ниже 10-12%о) значительного разнообразия достигают пресноводные 
виды, 
которые 
при 
опреснении 
воды 
до 
2-3 %о 
становятся 
преобладающими; 

7 

4. 
Близость дна и берегов способствует обогащению неритового 
планктона временно планктонными видами. 

Благодаря 
разнообразию 
биотопов 
неритовый 
фитопланктон 
значительно 
богаче 
по 
видовому 
составу, 
чем 
океанический. 
В 
фитопланктоне 
неритовой 
зоны 
умеренных 
широт 
господствуют 
диатомовые и перидинеи, но среди них немало видов солоноватоводных, в 
массе 
развивающихся 
в 
опресненных 
водах 
внутренних 
морей 
(Балтийского, Черного, Азовского и др.). В жизненном цикле многих видов 
неритового планктона хорошо выражена стадия покоя, что в условиях 
умеренных 
широт 
определяет 
более 
четкую 
сезонную 
сменность 
фитопланктона. В целом неритовый фитопланктон в несколько раз 
продуктивнее океанического. 
Фитопланктон опресненных внутренних морей заметно отличается 
по составу и количеству видов не только от океанического, но и от 
неритового планктона открытых морей. 
В составе фитопланктона Каспийского моря (соленость 12-13%о) 
преобладают 
водоросли 
морского 
происхождения, 
особенно 
среди 
диатомовых: виды хетоцероса (Chaetoceros), ризосолении (Rhizosolenia) и 
др. Из жгутиковых характерны солоноватоводные виды эксувиеллы 
(Exuviella) и др. В опресненных зонах этого моря господствуют 
пресноводные виды, однако при солености 3-5%о еще весьма разнообразен 
солоноватоводный планктон морского происхождения. 
Например, в Балтийском море, в разных участках которого соленость 
воды составляет от 3-4%о до 7-8%о, что в 4,5 раза ниже солености океана 
(36-3896о). В заливах Рижском, 
Финском, 
Ботническом 
соленость 
понижается до 5-6%о, а у берегов - до 3-4%о. В устьях рек и в некоторых 
бухтах-лиманах вода совсем пресная. 
Здесь преобладает эвригалинный неритовый планктон - диатомовые 
роды хетоцерос (Chaetoceros), талассиозира (Thalassiosira), сцелетонема 
(Sceletonema), 
актиноциклус 
(Actinocyclus). 
Регулярно 
встречаются 
перидинеи: гониаулакс (Goniaulax), динофизис (Dinophysis) и несколько 
видов силикофлагеллят. 
В заливах 
Балтики 
большую 
роль 
играет 
комплекс 
видов 
пресноводного происхождения, преимущественно из синезеленых: роды 
анабена 
(Anabaena), 
афанизоменон 
(Aphanizomenon), 
нодулария 
(Nodularia), микроцистис (Microcystis). Из пресноводного комплекса 
нередки здесь и зеленые водоросли: ооцистис (Oocystis), сценедесмус 
(Scenedesmus), педиаструм (Pediastrum). Некоторые из них (в основном 
синезеленые) в устойчивую солнечную погоду развиваются в такой массе, 
что даже в центральной части моря образуют «цветение» воды. 

8 

В пресноводном планктоне большим разнообразием отличаются 
зеленые, синезеленые, диатомовые, динофитовые и эвгленовые водоросли 
(Девяткин, 2003). Из зеленых особенно обильны одноклеточные и 
колониальные вольвоксовые и хлорококковые: виды родов хламидомонас 
(Chlamydomonas), 
гониум 
(Gonium), 
вольвокс 
(Volvox), 
эвдорина 
(Eudorina), пандорина (Pandorina), педиаструм (Pediastrum), сиенедесмус 
(Scenedesmus), ООЦИСТИС (Oocystis), сфероцистис (Sphaerocystis) и др. 
Из синезеленых наиболее многочисленны виды родов анабена 
(Anabaena), микроцистис (Microcystis), 
афанизоменон (Aphanizomenon), 
осциллятория (Oscillatoria), глеотрихия (Gloeotrichia) и др. 
В пресноводном планктоне из перидиниевых наиболее обычны виды 
рода церациум (Ceratium) и перидиниум (Peridinium). Из жгутиковых в 
большом количестве представлены хризомонады - виды родов динобрион 
(Dinobryon), малломонас (Mallomonas), уроглена (Uroglena) и др., а также 
эвгленовые - эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas). 
Видовое разнообразие диатомовых в пресных водоемах значительно 
меньше, чем в морях; преобладают виды родов мелозира (Melosira), 
астерионелла (Asterionella), табеллярия (Tabellaria), фрагилярия (Fragilaria), 
циклотелла (Cyclotella) и др. В крупных глубоких озерах, таких как Байкал, 
Великие озера, Ладожское, Онежское, диатомовые преобладают в 
планктоне почти круглогодично. Здесь они, как и в морях, создают 
основную первичную продукцию. Видовой состав их отличен от морского, 
но в их экологии немало общего. Например, мелозира исландская (Melosira 
islandica) - массовый вид фитопланктона Ладожского и Онежского озер, а 
также мелозира байкальская (Melosira baicalensis) из Байкала в фазе покоя 
после весенней вспышки не опускаются на дно, как это наблюдается у 
других пресноводных видов в водоемах меньшего размера, а находятся в 
толще воды, образуя на некоторой глубине характерные межсезонные 
скопления. 
В озерах среднего размера умеренной зоны, в зависимости от типа 
водоема и времени года, в фитопланктоне преобладают диатомовые, 
синезеленые и зеленые водоросли (в основном описанные выше виды). 
В водоемах с мягкой водой, находящихся под влиянием болот, 
многочисленны 
десмидиевые: 
виды 
рода 
космариум 
(Cosmarium), 
клостериум (Closterium), эуаструм (Euastrum), стаураструм (Staurastrum) и 
др. 
В фитопланктоне озер тундры и северной тайги весьма разнообразны 
холодолюбивые хризомонады: виды родов динобрион (Dinobryon), синура 
(Synura), урогленопсис (Uroglenopsis), уроглена (Uroglena), малломонас 
(Mallomonas). 
В малых водоемах - в мелководных озерах и прудах - разнообразны 
и многочисленны эвгленовые, особенно виды родов трахеломонас 

9 

(Trachelomonas), 
эвглены (Euglena), лепоцинклис (Lepocinclis) и факус 
(Phacus) и зеленые (Volvox, Chlamydomonas, Pandorina, Eudorina и др.). 
Во временных водоемах - лужах - обычны мелкие вольвоксовые из 
рода 
хламидомонас 
(Chlamydomonas), 
массовое 
развитие 
которых 
окрашивает воду в зеленый цвет. 
На распределение и состав фитопланктона в водоемах влияет 
большой комплекс факторов - световой режим, температура воды, 
соленость, содержание биогенных элементов (азот, фосфор), а для 
некоторых видов - кремний, железо и др. 
Нижняя граница 
распространения фитопланктона 
связана с 
глубиной проникновения света, и колеблется от 2-3 м (пруды, мелкие 
озера) до 100-120 м (Средиземное море, тропические воды 
океана и 
некоторых морей). В высокогорных озерах и Байкале фитопланктон 
встречается на глубинах до 20-40 м. 
При 
общей 
зависимости 
фитопланктона 
от 
освещенности, 
оптимальные световые условия у отдельных видов водорослей варьируют 
в широких пределах. Наиболее требовательны к освещенности - это 
зеленые и синезеленые водоросли, тогда как диатомовые относятся к 
тенелюбивым видам. 
Температура воды является важным фактором развития водорослей; 
она определяет географическое их распространение и сезонную динамику. 
Температурный оптимум у разных видов сильно различается, чем и 
определяется смена видового состава в течение вегетационного сезона. 
Зимой подо льдом фитопланктон развит крайне слабо (несмотря на 
наличие биогенных веществ); основная причина - отсутствие солнечного 
света и низкая температура. Развитие водорослей начинается в мартеапреле, когда солнечной радиации бывает достаточно для их фотосинтеза 
подо льдом. В это время основная масса фитопланктона: мелкие 
жгутиковые рода криптомонас (Cryptomonas), хромулина (Chromulina), 
хризококкус (Chrysococcus), концентрируются в самом верхнем слое воды. 
Затем 
начинается 
повышение 
численности 
холодолюбивых 
видов 
диатомовых - мелозира (Melosira), диатома (Diatoma) и др. 
После освобождения водоема ото льда происходит увеличение 
численности холодноводных диатомовых - (до температуры воды 12°С); 
им на смену приходят умеренно теплолюбивые диатомовые (до 15°С): 
астерионелла Asterionella), табеллярия (Tabellaria). Затем в вегетацию 
вступают зеленые, динофитовые и синезеленые. Последние в мезотрофных 
и эвтрофных водоемах очень часто вызывают «цветение» воды. 
Осенью при понижении температуры воды опять происходит 
развитие 
диатомовых 
вместе 
с 
золотистыми 
и 
холодолюбивыми 
синезелеными. 
Из 
химических 
факторов, 
влияющих 
на 
распределение 
фитопланктона, на первое место следует поставить солевой состав воды. 

ю