Москва
ИНФРА-М
2016

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Ю.Н. САМКО

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Рекомендовано
в качестве учебного пособия для студентов 
высших учебных заведений,обучающихся по направлениям подготовки 
31.05.01 «Лечебное дело», 06.03.01 «Биология», 37.03.01 «Психология»
(квалификация (степень) «врач общей практики / бакалавр»)

Самко Ю.Н.
Психофизиология: Учеб. пособие. — М.: ИНФРА-М, 2016. — 
155 с. — (Высшее образование). — www.dx.doi.org/10.12737/1530.

ISBN 978-5-16-011402-6 (print)
ISBN 978-5-16-103642-6 (online)

В учебном пособии подробно описаны функции и механизмы ней-
ронной активности и основных нервных центров мозга человека, орга-
низация его поведения, органы чувств, функциональные особенности 
слухового, зрительного, вкусового и обонятельного анализаторов.
Учебное пособие предназначено для студентов лечебного, биологи-
ческого и психологического факультетов высших учебных заведений.

УДК 159.91(075.8)
ББК 88.3я73

С17

УДК 159.91(075.8)
ББК 88.3я73
С17

ISBN 978-5-16-011402-6 (print)
ISBN 978-5-16-103642-6 (online)

А в т о р
Ю.Н. Самко — д-р мед. наук, проф. кафедры нормальной физиологии 
Российского национального исследовательского медицинского уни-
верситета им. Н.И. Пирогова Мининистерства здравоохранения Рос-
сийской Федерации

© Самко Ю.Н, 2014

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 2 ст. 1

СпиСок Сокращений

БДГ 
— фаза быстрых движений глаз

ВНС 
— вегетативная нервная система

НС 
— нервная система

СНС 
— симпатическая нервная система

ПНС 
— парасимпатическая нервная система

БР 
— безусловный рефлекс

КТ 
— компьютерная томография

ПЭТ 
— позитронно-эмиссионная томография

ТКЭАМ — топографическое картирование электрической актив-

ности мозга

УР 
— условный рефлекс

ФМР 
— функциональный магнитный резонанс

ЦНС 
— центральная нервная система

ЭЭГ 
— электроэнцефалограмма

ЯМРТ 
— ядерно-магнитно-резонансная томография

ВП 
— вызванный потенциал

ПД 
— потенциал действия

РФ 
— ретикулярная формация

ФУС 
— функционально-устойчивые системы

БАВ 
— биологически активные вещества

КПУР 
— корковое представительство условного рефлекса

КПБ 
— кора больших полушарий

КПБР 
— корковое представительство безусловного рефлекса

ФС 
— функциональные системы

ВТО 
— вентральная тегментальная область

РП 
— рецепторный потенциал

Глава 1 

пСихофизиолоГия и методы 

иССледования функций 

ГоловноГо мозГа человека

Психофизиология (психологическая физиология) — научная дис-

циплина, возникшая на стыке психологии и физиологии и изуча-
ющая физиологические основы психической деятельности человека.

Впервые термин «психофизиология» был предложен в начале

XIX в. французским философом Н. Массиасом и использовался для
обозначения широкого круга исследований (определение сенсорных
порогов, времени реакции и т.д.).

Психофизиология — это симбиоз психических процессов и ней-

рофизиологического субстрата организма: соотношение мозга и пси-
хики, биологических факторов и свойств нервной системы.

Поэтому в качестве основного метода получения эксперимен-

тальных данных используют регистрацию электрической активности
головного мозга, а именно — метод электроэнцефалографии (ЭЭГ).
В 1929 г. австрийский психиатр X. Бергер обнаружил, что с поверх-
ности головы можно регистрировать «мозговые волны». Он уста-
новил, что электрические характеристики этих сигналов зависят
от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные
волны относительно большой амплитуды с характерной частотой
около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их «альфа-волнами» и про-
тивопоставил их высокочастотным «бета-волнам», которые прояв-
ляются, когда человек переходит в более активное состояние. От-
крытие Бергера привело к созданию электроэнцефалографического
метода изучения мозга, состоящего в регистрации, анализе и интер-
претации биотоков мозга животных и человека.

Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа сум-

марной биоэлектрической активности головного мозга, отводимой
в различных осях.

Регулярная электрическая активность мозга может быть зафик-

сирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается
только с наступлением смерти. Даже в состоянии глубокой комы
и наркоза наблюдается активность мозговых волн.

1.1. уСловия реГиСтрации 

и СпоСобы анализа электроэнцефалоГраммы

В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ входят звукои-

золирующая экранированная камера, оборудованное место для ис-
пытуемого, многоканальные усилители, регистрирующая аппаратура
(пишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно
используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных
участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуще-
ствляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае
необходимо специальное программное обеспечение.

По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических со-

ставляющих:
• дельта-ритм (0,5–4 Гц);
• тэта-ритм (5–7 Гц);
• альфа-ритм (8–13 Гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий

в состоянии покоя;

• мю-ритм — по частотно-амплитудным характеристикам сходный

с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры
больших полушарий;

• бета-ритм (15–35 Гц);
• гамма-ритм (выше 35 Гц).

Впрочем, такое деление на группы произвольно и не соответ-

ствует никаким физиологическим категориям. Существуют и более
медленные частоты электрических потенциалов головного мозга,
вплоть до периодов от нескольких суток до нескольких часов. По-
скольку характер потенциалов включает частоту, то существует и ам-
плитуда — величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний
взаимозависимые величины. При этом показания, снимаемые
с разных точек головы, могут отличаться, что обусловлено располо-
жением электродов.

Существует два основных метода записи ЭЭГ: биполярный и мо-

нополярный. При биполярном методе оба электрода помещаются
в электрически активные точки скальпа (лобное или затылочное от-
ведение); при монополярном один из электродов располагается
в точке, которая условно считается электрически нейтральной
(мочка уха, переносица). Выбор исследования зависит от его ко-
нечной цели. В научной практике чаще используется монополярный
вариант регистрации — он позволяет изучать изолированный вклад
конкретной зоны мозга в изучаемый процесс. В клинике широко
распространен биполярный метод.

Система точного расположения электродов с условным назва-

нием «10–20» была разработана Международной федерацией об-
ществ электроэнцефалографии. Ее смысл состоит в том, что точки
расположения электродов разделены интервалами, составляющими
10 или 20% этих расстояний на черепе. Для удобства регистрации
весь череп разбит на области, обозначенные буквами: F — лобная,
О — затылочная, Р — теменная, Т — височная, С — область цент-
ральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к ле-
вому, а четные — к правому полушарию. Буквой Z обозначается от-
ведение от верхушки черепа. Это место называется вертексом.

Подходы к анализу ЭЭГ делятся на два типа: визуальный (клини-

ческий) и статистический. Визуальный анализ ЭЭГ используется
в диагностических целях. Этот подход позволяет выявить возможные
отклонения от нормы, их степень, наличие или отсутствие очаговых
поражений мозга и их локализацию.

Клинический анализ ЭЭГ строго индивидуален. Его интерпре-

тация существенно зависит от опыта электрофизиолога.

При статистическом анализе учитываются стабильная и стацио-

нарная фоновая ЭЭГ. Дальнейшая обработка опирается на преобра-
зование Фурье. Преобразование Фурье — это математическая
функция, позволяющая преобразовывать волну любой сложности
в сумму синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.

На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие со-

держательную интерпретацию ритмической организации биоэлек-
трических процессов.

Источники генерации ЭЭГ. Парадоксально, но собственно им-

пульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях
электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа
человека. Причина в том, что импульсная активность нейронов
не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность им-
пульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Вре-
менные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются
десятками и сотнями миллисекунд.

Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых

с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение си-
наптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые
возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего
импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют
длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потен-
циалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в от-
личие от потенциала действия нейрона, который возникает

по принципу «все или ничего») имеют градуированный характер
и могут суммироваться.

Таким образом, положительные колебания потенциала на поверх-

ности коры связаны либо с возбуждающими постсинаптическими
потенциалами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинап-
тическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные
колебания потенциала на поверхности коры, предположительно,
отражают противоположное соотношение источников электри-
ческой активности.

Ритмический характер биоэлектрической активности коры,

и в частности альфа-ритма, обусловлен влиянием подкорковых
структур, в основном таламуса (промежуточный мозг). Именно в та-
ламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры (води-
тели ритма). Одностороннее удаление таламуса или его хирургиче-
ская изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению
альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом
в ритмической активности самого таламуса изменений нет.

Большую роль в динамике электрической активности таламуса

и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может ока-
зывать как синхронизирующее влияние, способствующее генерации
устойчивого ритмического паттерна, так и десинхронизирующее —
нарушающее согласованную ритмическую активность.

Функциональное значение ЭЭГ и ее составляющих. При снятии

ЭЭГ существенное внимание уделяют альфа-ритму — это домини-
рующий ритм ЭЭГ, регистрируемый в покое. Основоположник ки-
бернетики Н. Винер и ряд других исследователей считали, что этот
ритм выполняет функцию временного сканирования («считывания»)
информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти.
Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбу-
ждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих
оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных
(чувствительных) сигналов. Его роль состоит в своеобразной функ-
циональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готов-
ности реагирования. Считается, что альфа-ритм связан с действием
селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резо-
нансного фильтра и регулирующих поток сенсорных импульсов.

В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические со-

ставляющие, но оценка их значения производится при изменении
функциональных состояний организма. Так, дельта-ритм у здорового
взрослого человека в покое практически отсутствует, но он домини-
рует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила название

«дельта-сон». Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным
и умственным напряжением. Иногда его называют «стресс-ритм»,
или «ритм напряжения». Одним из симптомов эмоционального воз-
буждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4–7 Гц,
сопровождающее переживание как положительных, так и отрица-
тельных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может
усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление по-
следней составляющей положительно соотносится с успешностью
решения задач.

Умственная деятельность у взрослых сопровождается повыше-

нием мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокоча-
стотной активности наблюдается при умственной деятельности,
включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, по-
вторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением.
Установлено, что успешность выполнения вербальных заданий и те-
стов на зрительно–пространственные отношения оказывается по-
ложительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ
левого полушария.

Магнитоэнцефалография — регистрация параметров магнитного

поля, обусловленных биоэлектрической активностью головного
мозга. Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпро-
водящих квантовых интерференционных датчиков и специальной
камеры, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных
внешних полей. Метод обладает рядом преимуществ перед регистра-
цией традиционной электроэнцефалограммы. В частности, ради-
альные составляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа,
не претерпевают таких сильных искажений, как ЭЭГ. Это позволяет
более точно рассчитывать положение генераторов ЭЭГ-активности
при регистрации со скальпа.

1.2. вызванные потенциалы ГоловноГо мозГа

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания,

возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение
и находящиеся в строго определенной временной связи с началом
его действия. У человека ВП включены в ЭЭГ, но на фоне спон-
танной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда
одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой
ЭЭГ). Поэтому регистрация ВП осуществляется специальными тех-
ническими устройствами, которые позволяют выделять полезный
сигнал из шума путем его последовательного накопления или сум-

мации. Суммируется лишь некоторое число отрезков ЭЭГ, приуро-
ченных к началу действия раздражителя.

Широкое использование метода регистрации ВП стало воз-

можным в результате компьютеризации психофизиологических ис-
следований в 1950–1960 гг. Первоначально его применение было
связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при
аномалиях. Позднее метод стал применяться для исследования более
сложных психических процессов.

Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в за-

писи ЭЭГ изменения потенциала, которые строго связаны во вре-
мени с любым фиксированным событием. Так появилось новое обо-
значение этого круга физиологических явлений — событийно-свя-
занные потенциалы (ССП). Например: колебания, связанные
с активностью двигательной коры (моторный потенциал); потен-
циал, связанный с намерением произвести определенное действие
(Е-волна); потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого сти-
мула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность пози-

тивных и негативных колебаний, регистрируемых в интервале от 0
до 500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в ин-
тервале до 1000 мс.

Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают

оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний
компонентов, измеряется в мкВ, латентность — время от начала сти-
муляции до пика компонента, измеряется в мс. Иногда используются
и более сложные варианты анализа.

В исследовании ВП и ССП выделяют три уровня анализа: фено-

менологический; физиологический; функциональный.

Феноменологический уровень включает описание ВП как мно-

гокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного
состава и топографических особенностей. Фактически это анализ,
с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП.
Возможности данного уровня прямо связаны с совершенствованием
способов количественной обработки ВП, которые включают разные
приемы: от оценки латентностей и амплитуд до оценки произ-
водных, искусственно сконструированных показателей. Многоо-
бразен и математический аппарат обработки ВП, включающий фак-
торный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.

По результатам физиологического уровня анализа выделяют

источники генерации компонентов ВП, решая вопрос о том, в каких
структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локали-

зация источников генерации ВП позволяет установить роль от-
дельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех
или иных компонентов ВП.

Функциональный уровень предполагает использование ВП в ка-

честве инструмента изучения физиологических механизмов пове-
дения и познавательной деятельности человека и животных.

Таким образом, ВП имеют уникальный двойной статус, выступая

одновременно как «окно в мозг» и «окно познавательных про-
цессов».

1.3. топоГрафичеСкое картирование 

электричеСкой активноСти мозГа

Топографическое картирование электрической активности мозга

(ТКЭАМ) — это топографическое картирование электрической ак-
тивности мозга — область электрофизиологии, оперирующая с мно-
жеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы
и вызванных потенциалов.

Широкое применение этого метода стало возможным при появ-

лении относительно недорогих и быстродействующих персональных
компьютеров. Топографическое картирование существенным
образом повышает эффективность ЭЭГ-метода. ТКЭАМ позволяет
очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функ-
циональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии
с видами выполняемой испытуемым психической деятельности.
Метод картирования мозга является удобной формой экранного ото-
бражения статистического анализа ЭЭГ и ВП.

Метод картирования мозга состоит их трех этапов: регистрацию

данных; анализ данных; представление данных.

Регистрация данных. Число электродов, применяемое для регис-

трации ЭЭГ и ВП, варьирует в диапазоне от 16 до 32, но в некоторых
может достигать более 128. Чем больше электродов, тем лучше про-
странственное разрешение при регистрации электрических полей
мозга. Для получения сравнительных данных используется система
«10–20», при этом применяется монополярная регистрация.

Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количе-

ственного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.

Временный анализ — это вариант отражения данных ЭЭГ и ВП

на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси,
а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для
оценки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов.