Биохимия сельскохозяйственной продукции

В. В. Рогожин, Т. В. Рогожина

БИОХИМИЯ 
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ
ПРОДУКЦИИ

Допущено Учебно-методическим объединением вузов 
Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебника для подготовки бакалавров, обучающихся по направлению 110900 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»

Санкт-Петербург
ГИОРД
2014

ББК 28.57
УДК 581.19
 
Р59

Рогожин В. В.
Р59 
 
Биохимия сельскохозяйственной продукции : учеб. / В. В. Рогожин, 
Т. В. Рогожина. — СПб. : ГИОРД, 2014. — 544 с.

ISBN 978-5-98879-162-1

Рассмотрены состав и свойства основных биогенных соединений (углеводов, 
липидов, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков, ферментов и др.) и биохимические процессы синтеза, превращений и распада органических веществ в организмах. 
Приводится химический состав зерна злаковых и зернобобовых культур, семян масличных растений, клубней картофеля, корнеплодов, вегетативной массы кормовых 
трав, овощей, плодов и ягод, а также мяса, молока и его вторичного сырья. Особое 
внимание уделяется процессам, которые протекают при послеуборочном дозревании, обработке, хранении и переработке растительной продукции, а также показаны 
биохимические и физико-химические изменения в молоке и мясе при нагревании 
и механической обработке, замораживании и дефростации, воздействии ферментов 
микроорганизмов.
Учебник предназначен для студентов, обучающихся по специальности 110900 
«Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» по направлению подготовки бакалавров; он может быть также использован студентами 
биологических специальностей вузов и будет полезен широкому кругу специалистов 
пищевых отраслей АПК.

ББК 28.57
УДК 581.19

ISBN 978-5-98879-162-1 
© ООО «Издательство „ГИОРД“», 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Принятые сокращения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Введение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

Глава 1. Углеводы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.1. Моносахариды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.2. Олигосахариды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.3. Гликолипиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.4. Полисахариды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Глава 2. Липиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.1. Высшие жирные кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.2. Ацилглицерины (глицериды)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.3. Фосфолипиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.4. Воски. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.5. Стероиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.6. Терпены (изопреноиды). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Глава 3. Аминокислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.1. Физические свойства аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.2. Химические свойства аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Глава 4. Нуклеиновые кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.1. Дезоксирибонуклеиновые кислоты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.2. Рибонуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

Глава 5. Белки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.1. Структуры белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.2. Физические свойства белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Оглавление

6

5.3. Простые и сложные белки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Глава 6. Витамины и коферменты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
6.1. Витамины, растворимые в полярных растворителях  . . . . . . . . . . . . . . 89
6.2. Витамины, растворимые в неполярных растворителях  . . . . . . . . . . . 103
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

Глава 7. Элементы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

Глава 8. Ферменты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
8.1. Физико-химические свойства ферментов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
8.2. Денатурация ферментов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.3. Классификация и номенклатура ферментов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.4. Кинетика ферментативных реакций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
8.5. Регуляторное действие эффекторов ферментативных реакций  . . . . 129
8.6. Использование ферментов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Глава 9. Биогенные молекулы энергетических процессов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
9.1. Нуклеозидфосфаты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
9.2. Циклические нуклеозидмонофосфаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
9.3. Биогенные молекулы, участвующие в энергетических процессах  . . . 142
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

Глава 10. Метаболизм углеводов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
10.1. Особенности ассимиляции диоксида углерода
 
у С3- и С4-растений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
10.2. Цикл Кальвина  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
10.3. Процесс окисления глюкозы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
10.4. Механизмы превращения пировиноградной кислоты. . . . . . . . . . . 154
10.5. Цикл трикарбоновых кислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
10.6. Окислительное фосфорилирование  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
10.7. Глиоксилатный цикл  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
10.8. Процесс синтеза глюкозы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
10.9. Пентозофосфатный путь превращения углеводов  . . . . . . . . . . . . . . 166
10.10. Процесс синтеза аскорбиновой кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
10.11. Процесс синтеза сахарозы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
10.12. Реакции синтеза и распада крахмала. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
10.13. Реакции синтеза и распада инулина  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
10.14. Реакции синтеза и распада целлюлозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

Оглавление

7

10.15. Биохимическая характеристика органических кислот. . . . . . . . . . 178
10.16. Функции углеводов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

Глава 11. Процессы брожения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
11.1. Спиртовое брожение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
11.2. Молочнокислое брожение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
11.3. Пропионовокислое брожение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
11.4. Другие виды брожения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

Глава 12. Метаболизм липидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
12.1. Синтез насыщенных и ненасыщенных жирных кислот. . . . . . . . . . 193
12.2. Процессы окисления насыщенных жирных кислот. . . . . . . . . . . . . 195
12.3. α-Окисление жирных кислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
12.4. Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных
 
атомов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
12.5. Окисление ненасыщенных жирных кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
12.6. Синтез нейтральных липидов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
12.7. Биосинтез фосфолипидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
12.8. Распад фосфоглицеридов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
12.9. Биосинтез стероидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
12.10. Процесс превращения липидов в углеводы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
12.11. Функции липидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

Глава 13. Метаболизм азота и аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
13.1. Молекулярные механизмы азотфиксации  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
13.2. Реакции восстановления нитратов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
13.3. Реакции ассимиляции аммиака  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
13.4. Синтез мочевины  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
13.5. Участие аминокислот в реакциях транс- и дезаминирования. . . . . 214
13.6. Реакции синтеза отдельных аминокислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
13.7. Функции аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

Глава 14. Метаболизм нуклеиновых кислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
14.1. Биосинтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов . . . . . . . . . . 234
14.2. Распад нуклеиновых кислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
14.3. Биосинтез ДНК. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
14.4. Биосинтез РНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

Оглавление

8

14.5. Процессинг и сплайсинг  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
14.6. Функции нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

Глава 15. Метаболизм белков. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
15.1. Биосинтез полипептидной цепочки белка на рибосоме  . . . . . . . . . 247
15.2. Фолдинг  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
15.3. Протеолиз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
15.4. Функции белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

Глава 16. Вещества вторичного происхождения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
16.1. Алкалоиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
16.2. Гликозиды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
16.3. Эфирные масла и смолы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

Глава 17. Биохимия растительных продуктов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
17.1. Зерновые культуры  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
17.2. Зернобобовые культуры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
17.3. Масличные культуры  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
17.4. Картофель. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
17.5. Корнеплоды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
17.6. Кормовые травы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
17.7. Овощные культуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
17.8. Фруктовые и ягодные культуры  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376

Глава 18. Биохимия молока  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
18.1. Химический состав молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
18.2. Физико-химические свойства молока. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
18.3. Бактерицидные свойства молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
18.4. Мицеллярные и белково-липидные комплексы молока  . . . . . . . . . 393
18.5. Молоко как питательный субстрат для бактерий. Закваски  . . . . . . 398
18.6. Пороки молока биохимического происхождения. . . . . . . . . . . . . . . 399
18.7. Химический состав молозива . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
18.8. Физико-химические изменения состава и свойств молока
 
при физических воздействиях  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
18.9. Биохимические и физико-химические процессы
 
при изготовлении молочных продуктов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446

Оглавление

Глава 19. Биохимия мышц и мяса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
19.1. Химический состав мышечной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
19.2. Азотсодержащие экстрактивные соединения мышц  . . . . . . . . . . . . 453
19.3. Биологически активные молекулы мышц и пути их синтеза  . . . . . 456
19.4. Основные безазотистые экстрактивные соединения мышц  . . . . . . 466
19.5. Сократительные белки мышц. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
19.6. Саркоплазматические белки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
19.7. Химические процессы в мясе  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490
19.8. Физико-химические процессы в мясе при хранении . . . . . . . . . . . . 501
19.9. Физико-химические методы консервирования мяса . . . . . . . . . . . . 508
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514

Словарь терминов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516

Использованная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

АБК 
— абсцизовая кислота.
АДГ 
— алкогольдегидрогеназа.
АльДГ 
— альдегиддегидрогеназа.
АМФ 
— аденозинмонофосфат.
АсТ 
— аспартаттрансаминаза.
АТФ 
— аденозинтрифосфорная кислота.
ГАМК 
— γ-аминомасляная кислота.
ГГТ 
— γ-глутамилтрансфераза.
ДНК 
— дезоксирибонуклеиновая кислота.
ЖШМ 
— жировые шарики молока.
ИМФ 
— инозинмонофосфат.
ИУК 
— индолил-3-уксусная кислота.
КРС 
— крупный рогатый скот.
КФ 
— классификация ферментов.
ЛДГ 
— лактатдегидрогеназа.
ЛТГ 
— лютеинизирующий гормон (лютропин).
ПДК 
— пируватдегидрогеназный комплекс.
ПДКа 
— пируватдекарбоксилаза.
ПО 
— пероксидаза.
ПОЛ 
— перекисное окисление липидов.
ПФП 
— пентозофосфатный путь.
ПФПОУ — пентозофосфатный путь окисления углеводов.
ПЦР 
— полимеразная цепная реакция.
РНК 
— рибонуклеиновая кислота.
СДГ 
— сукцинатдегидрогеназа.
СОД 
— супероксиддисмутаза.
СОМО 
— сухой обезжиренный молочный остаток.
СФК 
— сычужный ферментативный комплекс.
Тm 
— тропомиозин.
Тn 
— тропонин.

Принятые сокращения

ТnС 
— тропонин С (кальцийсвязывающая субъединица тропонина).
ТnI 
— тропонин I (ингибирующая субъединица тропонина).
ТnТ 
— тропонин Т (тропомиозинсвязывающая субъединица
 
 
тропонина).
ТПФ 
— тиаминпирофосфат.
Фн 
— фосфорная кислота (Н3РО4).
ФП 
— фосфопиридоксин.
ФФн 
— пирофосфорная кислота (Н4Р2О7).
цАМФ — циклический аденозинмонофосфат.
цГМФ — циклический гуанозинмонофосфат.
ЦТК 
— цикл трикарбоновых кислот.

АФК 
— активные формы кислорода: 

1O2 
— синглетный кислород;
O2
– — супероксидный анион-радикал;
HO2— гидропероксидный радикал;
HO— гидроксильный радикал;
RO— алкоксильный радикал;
RO2— пероксидный радикал.

ВВЕДЕНИЕ

Предмет «Биохимия сельскохозяйственной продукции» является частным разделом общей биохимии растений и животных и включает разделы из биохимии молока и мяса. Поэтому в учебнике рассматриваются 
биохимические процессы, протекающие в живых организмах, а также 
физико-химические процессы, происходящие в молоке и мясе. Знания, 
полученные по этой дисциплине, необходимы в первую очередь студенту, 
готовящемуся стать технологом сельскохозяйственного производства, основной деятельностью которого будет производство продукции и использование технологий хранения и переработки продукций растениеводства 
и животноводства.
Предшествующими курсами, на которых непосредственно базируется 
дисциплина «Биохимия сельскохозяйственной продукции», являются 
следующие: органическая химия, физическая и коллоидная химия, генетика растений и животных, физиология растений, морфология и физиология сельскохозяйственных животных.
Исследования в этих областях знаний и биохимии сформировали современные знания в области биотехнологий. В развитие биохимии внесли 
вклад как отечественные, так и зарубежные исследователи. Систематические исследования в биохимии начинаются с открытия кислорода 
Д. Пристли в 1770…1774 гг., установившего, что этот элемент необходим 
для животных и выделяется растениями. Затем, в 1780…1789 гг. А. Лавуазье 
своими исследованиями показал, что дыхание — это окисление, а также 
впервые измерил поглощение кислорода человеком. В 1814 г. русский химик К. С. Кирхгоф описал ферментативный процесс осахаривания крахмала под влиянием вытяжки из проросших семян ячменя. В 1830…1840 гг. 
Й. Берцелиус ввел в химию понятия катализ и катализаторы, а Ю. Либих 
установил наличие в продуктах питания человека белков, углеводов и липидов, являющихся основными составными биогенными молекулами 
растений и животных. В 1829 г. Ф. Вёлер синтезировал химическим путем 
первое органическое соединение из неорганических компонентов — мо

Введение

13

чевину. В 1839 г. М. Шлейден и Т. Шванн развили клеточную теорию строения живых организмов. В середине XIX в. Л. Пастер доказал, что брожение вызывается микроорганизмами. В это же время К. Бернар выделил 
гликоген из печени и показал, что его составной частью является глюкоза. 
В 1866 г. Г. Мендель опубликовал результаты своих опытов, которые позволили ему сформулировать основные законы генетики. 
Н. И. Лунин в 1881 г. доказал значение витаминов для жизнедеятельности животных и человека. В конце XIX в. Ф. Гофмейстер получил яичный альбумин в кристаллическом виде, а В. Оствальд установил, что ферменты являются катализаторами. В это же время Э. Фишер предлагает 
модель, с помощью которой описывается взаимодействие фермента и субстрата. В 1897 г. Э. Бухнер показал, что экстрагированные из дрожжевых 
клеток ферменты способны катализировать реакции спиртового брожения. В 1913 г. Л. Михаэлис и М. Ментен разработали теоретические 
основы ферментативной кинетики.
В начале ХХ в. И. Мечников и П. Эрлих предложили гуморальную 
и клеточную теории иммунитета, а исследования М. С. Цвета позволили 
разработать метод хроматографического разделения хлорофиллов. Т. Сведберг предложил использовать центрифугу для определения скорости седиментации белков. В 1930-е годы В. А. Энгельгардт показал, что фосфорилирование сопряжено с дыханием. В 1932 г. Х. Кребс и К. Хензелейт 
открыли орнитиновый цикл, а Г. Эмбден и О. Мейергоф выявили наиболее важные промежуточные продукты гликолиза и брожения. В 1937 г. 
Х. Кребс открыл цикл трикарбоновых кислот, а К. Ломан и П. Шустер 
установили, что простетической группой пируваткарбоксилазы является 
тиамин. В 1938 г. А. Е. Браунштейн и М. Г. Крицман открыли реакцию 
трансаминирования, а через два года А. Е. Браунштейн и М. Н. Любимова 
установили АТФазную активность миозина. В 1941 г Ф. Липман показал, что основным переносчиком энергии в клетке служит АТФ. В 1950-е 
годы Э. Чаргафф обнаружил равные количества определенных оснований в структуре ДНК, а Л. Полинг пришел к выводу о существовании 
α-спиралей в структуре белков. В 1953 г. Д. Уотсон и Ф. Крик предложили 
модель двойной спирали ДНК.
Кроме того, за последние годы учеными разных стран был расшифрован генетический код. Раскрыты механизмы биосинтеза белков, исследованы структуры РНК и рибосом, изучены механизмы биосинтеза 
и распада практически всех биогенных молекул. Определена первичная 
структура многих белков, проведен рентгеноструктурный анализ их третичной и четвертичной структур. Расшифрованы геномы многих растений 
и животных, а также человека. Получены генетически модифицированные 
организмы бактерий, растений и животных. Создаются искусственные 
живые организмы, основу которых составляют синтетические самовос

Введение

14

производящиеся клетки. Последние исследования позволили по-новому 
развивать биотехнологию путем создания искусственных биогенных систем с заданными параметрами функционирования.
Проведенные за последние двести пятьдесят лет исследования позволили расширить наши познания в области энзимологии, биокинетики, 
иммунологии, молекулярной биологии, генетики, биотехнологии и других 
наук. Используя эти знания, в настоящее время создаются такие новые 
научные направления, как бионанотехнология, генная инженерия, клеточные технологии, биоинформатика и др. Поэтому перед биологической 
наукой поставлена задача обеспечения подготовки современных специалистов, владеющих методами генетической, клеточной, молекулярной, 
ферментативной инженерии, способных разрабатывать новые инновационные биотехнологии, основываясь на знаниях биологической химии.
Изучение биохимии позволяет студенту приобрести знания по строению биогенных молекул, динамике их превращения в различных метаболических процессах, участия в них ферментов. Кроме того, рассматривается 
состав биогенных молекул в различных частях растений, а также процессы, 
протекающие в тканях растений при их хранении и переработке.
Обусловленность общего происхождения всех эукариотических клеток позволяет рассматривать взаимосвязь между живыми организмами, 
в основе строения которых одинаковые низкомолекулярные биогенные 
молекулы. Единообразие в построении и функционировании организмов 
обусловливает формирование путей передачи информации через сопряженную систему, в составе которой ДНК → РНК → белок. Наличие единства в передаче информации позволяет рассматривать все многообразие 
живых организмов как общую информационную базу, которая не только 
суммирует размер информации, но и качественно индивидуализируется 
в каждом организме. При этом информативность живых систем определяется не только объемом информации нуклеиновых кислот, но и общим 
спектром всех биогенных молекул в организме.
Основу функциональной деятельности живых организмов составляют 
химические реакции, управляемые упорядоченными клеточными структурами, основным действующим элементом которых служит функциональный белок. Информация обо всех белках клетки хранится в ДНК, 
элементарной единицей которой служит ген. Через управление деятельностью генного аппарата клетки осуществляется избирательный синтез 
белков, от действия которых зависит функционирование клетки и организма растения в целом. Упорядоченность метаболических процессов 
протекает за счет производства энергетических и пластических ресурсов. 
Основными источниками энергии являются углеводы и липиды, окисление которых позволяет производить последовательное резервирование 
энергии в виде специализированных биогенных энергозапасающих мо

Введение

15

лекул (АТФ, ГТФ, УТФ, цАМФ и др.). Содержание этих молекул и будет 
определять активность и жизнеспособность растительного и животного 
организмов, а также возможности их противодействия неблагоприятным 
факторам среды.
Растения и животные относятся к высокоразвитым функциональным 
системам, в клетках которых синтезируется широкий спектр веществ, необходимых как растительному организму, так и животным, и человеку. Деятельность растений основана на том, что они способны аккумулировать 
солнечную энергию и за счет этого процесса синтезировать практически 
весь набор органических соединений, необходимых для их жизнедеятельности. Кроме того, растения синтезируют биологически активные вещества, обладающие специализированным действием на клетки и ткани животных, проявляющих на организм животного свое стимулирующее действие. 
Все это указывает на наличие связей между живыми организмами на Земле, 
а также возможности их взаимной зависимости и дополняемости.
Растения не способны усваивать атмосферный азот, содержание которого в воздухе составляет 78 %. Поэтому основными поставщиками 
азота в природе служат азотфиксирующие бактерии рода Rhizobium, живущие внутри растительных клеток корней бобовых растений (соя, клевер, люцерна, горох и др.). Этот симбиоз обеспечивает растения азотом 
в виде аммиака, а бактерии используют энергетические и пластические 
запасы растений, образуемые в метаболических процессах растительных 
клеток.
Изучение биохимии необходимо будущему специалисту сельского 
хозяйства для освоения знаний по обмену веществ в растительных организмах, которые можно будет использовать для повышения урожайности 
сельскохозяйственных культур, а также при выведении новых сортов растений, повышая их устойчивость к различным патогенным факторам. 
Поэтому в курсе «Биохимии сельскохозяйственной продукции»:
• предусматривается изучение состава, строения, свойств и биологических функций основных групп углеводов, липидов, азотистых, 
фенольных и терпеноидных соединений, витаминов, органических 
кислот, алкалоидов и гликозидов, эфирных масел;
• приводятся современные сведения о ферментах и методах биохимии, особенностях функционирования ферментных систем в клетках организмов и применении ферментов в технологиях производства и переработки сельскохозяйственной продукции, а также 
даются принципы осуществления биоэнергетических превращений 
в организмах и участия в этих процессах макроэргических соединений;
• рассматриваются биохимические процессы синтеза, превращений 
и распада органических веществ в организмах, биохимические