Физиология рыб

 

 

 

 

 

 

 

ФИЗИОЛОГИЯ РЫБ 

 

ПРАКТИКУМ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Санкт-Петербург 

2022 

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА 

 РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 

ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ  

ПОЛИТИКИ И ОБРАЗОВАНИЯ 

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  
УНИВЕРСИТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ  МЕДИЦИНЫ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

ФИЗИОЛОГИЯ РЫБ 

 

ПРАКТИКУМ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Санкт-Петербург 

2022 

УДК 591.1:597(076) 

 

Авторы: 

Карпенко Л.Ю. – заведующий кафедрой биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПБГУВМ, профессор, д.б.н.; 

Панова А.А. – доцент кафедры биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПБГУВМ, к.б.н.; 

Балыкина А.Б. – доцент кафедры биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПБГУВМ, канд. ветеринар. наук; 

Бахта А.А. – доцент кафедры биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПБГУВМ, к.б.н.; 

Полистовская П.А. – ассистент кафедры биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПБГУВМ, к.б.н. 

 

Рецензент: 

Трушкин В.А. - доцент кафедры клинической диагностики  

ФГБОУ ВО СПбГУВМ, канд. ветеринар. наук 

 
 

 
Физиология рыб : практикум / Л.Ю. Карпенко, Н.А. Панова, А.Б. Балы-

кина, А.А. Бахта, П.А. Полистовская ; МСХ РФ, СПбГУВМ. – Санкт-
Петербург : Изд-во СПбГУВМ, 2022.  – 88 с. 

 

 
Практикум 
предназначен 
для 
обучающихся 
по 
направлению 

подготовки 35.03.08 «Водные биоресурсы и аквакультура». В практикуме 
содержатся методические рекомендации и задания для выполнения 
лабораторных работ, а также тестовые задания, необходимые для усвоения 
материала при изучении дисциплины «Физиология рыб».  

 

Рекомендовано для издания методическим советом  

ФГБОУ ВО СПбГУВМ протокол № 8 от 12 октября 2022г. 

 
 
 
 

 © ФГБОУ ВО СПбГУВМ, 2022 г. 

ВВЕДЕНИЕ 

 

Физиология - наука о функциях. Предметом этой науки является 

изучение 
работы 
органов 
дыхания, 
пищеварения, 
кровообращения, 

осморегуляции, химического чувства. Существование физиологии рыб как 

отдельной науки обусловлено большим хозяйственным значением рыб, 

своеобразием условий обитания рыб и наличием специфических органов и 

функций у рыб. 

Для лучшего усвоения теоретических положений курса «Физиология 

рыб» необходимо выполнение лабораторных работ. 

Основными методическими приѐмами в физиологии рыб являются 

измерение и эксперимент. Измеряется частота периодических процессов - 

дыхательных 
актов, 
сердцебиения, 
плавательных 
движений 
и 
т.д. 

Эксперимент предполагает создание для животного, отдельного органа или 

тканей различных условий и определение влияния этих условий на 

результирующий показатель. В ходе лабораторных занятий студенты ставят 

эксперименты на рыбе и лягушках. Использование указанных объектов для 

лабораторных опытов в курсе «Физиология рыб» объясняется тем, что 

многие закономерности работы органов являются общими для позвоночных 

животных.  

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ТЕМА 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 

 
Для проведения лабораторных работ №1-8 (физиология возбудимых 

тканей) студентам необходимо заранее освоить следующие теоретические 
вопросы: 
1. 
Классификация раздражителей. 

2. 
Что такое возбудимость и возбуждение? 

3. 
Какие ткани являются возбудимыми? 

4. 
Условия возникновения возбуждения. 

5. 
Кривая силы-длительности (нарисовать, дать обозначения). 

6. 
Что такое полезное время и хронаксия, какая величина больше? 

7. 
Что такое ионные каналы? 

8. 
Что такое ионные насосы? 

9. 
Значение активного и пассивного транспорта ионов в генерации 
потенциала покоя и потенциала действия. 

10. 
Опыты Гальвани и Маттеуччи. 

11. 
Что такое потенциал покоя, как он образуется? 

12. 
Потенциал действия, его фазы. 

13. 
Как изменяется возбудимость ткани во время возбуждения? 

14. 
Особенности проведения возбуждения в миелиновых волокнах. 

15. 
Особенности проведения возбуждения в безмиелиновых нервных 
волокнах. 

16. 
Законы проводимости нервного волокна. 

17. 
Строение нервно-мышечного синапса. 

18. 
Теория мышечного сокращения. 

19. 
Сократительные свойства мышц (растяжимость, эластичность, 
пластичность) 

20. 
Работа мышц. Что такое «правило средней нагрузки»? 

21. 
Типы сокращения мышц в зависимости от величины нагрузки. 

22. 
Типы сокращения мышц в зависимости от ритма (частоты) 
раздражения. 

23. 
Физиологические особенности гладких мышц. 

24. 
Энергетическое обеспечение работы мышцы: анаэробная фаза 
мышечного сокращения. 

25. 
Энергетическое обеспечение работы мышцы: аэробная фаза 
мышечного сокращения. 

 

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 1  

Приготовление нервно-мышечного препарата 

 
Многие работы по физиологии нервной и мышечной системы 

проводятся на нервно-мышечном препарате и реоскопической лапке 
лягушки. Нервно-мышечный препарат представляет собой икроножную 
мышцу лягушки, соединѐнную с седалищным нервом. Реоскопическая лапка 
- задняя лапка лягушки с подходящим к ней седалищным нервом. 

Цель работы. Научиться изготовлению нервно-мышечного препарата 

и реоскопической лапки. 

Материал и оборудование: лягушка, препаровальный набор, кювета с 

парафиновой пластинкой, раствор Рингера.  

Ход работы. Лягушку берут в левую руку, правой рукой вставляют 

браншу ножниц в рот и отрезают голову позади глаз, препаровальную иглу 
вводят в спинномозговой канал и разрушают спинной мозг. 

Вскрывают брюшную полость, удаляют внутренности, обнажая при 

этом позвоночник и нервные стволы VII, VIII, IX пар спинномозговых 
корешков, образующих седалищное сплетение. Перерезают лягушку 
пополам на 1–1,5 см выше места отхождения тазовых костей. Переднюю 
часть туловища и внутренности удаляют. Захватывают кожу спины одной 
рукой, другой рукой берут позвоночник и снимают кожу с задних 
конечностей. 

Препарат берут в руки и сгибают таким образом, чтобы позвоночник 

образовывал прямой угол с задними конечностями, при этом выступает 
уростиль, последний отрезают ножницами. Производят разрез тканей точно 
посередине, разъединяя лапки между собой. После удаления подвздошных 
костей получают две реоскопические лапки. Одну лапку сохраняют в 
растворе Рингера. 

Из другой лапки приготавливают нервно-мышечный препарат. Двумя 

пинцетами раздвигают мышцы по задней поверхности бедра, в глубине 
показывается седалищный нерв. Производят осторожное препарирование 
нерва, выделяя его на всѐм протяжении до коленного сустава. Отсекают 
мышцы бедра и частично бедренную кость. Кусочек бедренной кости 
оставляют для укрепления нервно-мышечного препарата в зажиме. 

Затем подводят браншу ножниц под ахиллово сухожилие, отсекая его 

возможно ниже. Поднимают икроножную мышцу за ахиллово сухожилие и 
отсекают кости голени с лежащими на них другими мышцами. Нервно-
мышечный препарат готов (Рис.1).  

Он 
состоит 
из 
икроножной 
мышцы 
и 
седалищного 
нерва, 

соединенного с кусочком позвоночника. 

Следует записать ход работы и зарисовать реоскопическую лапку и 

нервно-мышечный препарат. 

 

Рис. 1. Нервно-мышечный препарат. 

А - реоскопическая лапка:  

1 - лапка, 2 - седалищный нерв,  

3 - кусочек позвоночника;  

Б - нервно-мышечный препарат:  

1 - икроножная мышца,  

2 - кость бедра, 3 - седалищный нерв,  

4 - кусочек позвоночника. 

 
Вопросы для самопроверки. 

1. Что такое нервно-мышечный препарат?  
2. Опишите этапы приготовления нервно-мышечного препарата. 
3. Что такое реоскопическая лапка? 
4. Опишите этапы приготовления реоскопической лапки. 
5. В чем разница между нервно-мышечным препаратом и реоскопической 
лапкой 

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 2 

Действие различных раздражителей на мышечный препарат  

при прямом и непрямом раздражении 

 

В организме рыб имеется три типа мышечной ткани: скелетная, 

гладкая 
и 
сердечная. 
Помимо 
топографии 
они 
различаются 

морфофункциональными свойствами. Скелетные мышцы обеспечивают 
сложные локомоторные реакции рыб в воде. Перемещение в пространстве 
рыбы осуществляют или за счет сокращения туловищной мускулатуры, или 
за счет сокращения мышц грудных плавников. Расположение скелетной 
мускулатуры у рыб имеет сегментарный характер. Количество мышечных 
сегментов соответствует числу позвонков и колеблется (в зависимости от 
видовой принадлежности) в пределах 25–100 сегментов. Отдельный 
мышечный сегмент у рыб принято называть миомером. В пределах одного 
миомера мышечные волокна расположены в краниально-каудальном 
направлении. 
Два 
соседних 
миомера 
разделяют 
миосепт 
– 

соединительнотканный сегмент, закрепленный на скелете рыбы. 

Клетка мышечной ткани (мышечное волокно) имеет достаточно 

специфическое строение. Снаружи клетка имеет особую мембранную 
оболочку - сарколемму, а протоплазма клетки (саркоплазма) наряду с 
традиционными цитозольными структурами включает особые органеллы – 
миофибриллы. 

Скелетная мускулатура рыб морфологически и функционально 

разнообразна. В ее составе различают красные (темные) и белые (светлые) 
мышцы. Красные мышцы по массе уступают белым. Их количество у 
большинства рыб составляет несколько процентов от массы белой 
мускулатуры. Лишь у активных пловцов, находящихся в постоянном 
движении, - тунцов, ставриды, макрели, сельди – доля красной мускулатуры 
достигает 20 %. Светлые мышцы у рыб составляют основную массу 
активной части опорно-двигательного аппарата. В функциональном 
отношении светлые мышцы отличает более короткий латентный период (по 
сравнению с темными мышцами), большая скорость сокращения и 
расслабления.  

Гладкие мышцы образуют стенки внутренних трубчатых органов. 

Микроструктура этого типа мышц не столь однородна, как скелетной 
мускулатуры. У них нет поперечной исчерченности, так как нет 
упорядоченно расположенных толстых и тонких протофибрилл. Гладкие 
мышцы способны к спонтанному возбуждению. Большинство висцеральных 
органов имеет интрамуральные сплетения, которые обеспечивают высокую 
степень автономности трубчатых органов. Гладкие мышцы, в отличие от 

скелетных не чувствительны к электрической стимуляции, и очень 
чувствительны к механическому раздражению (например, к растяжению). 

Раздражителем называют фактор внешней или внутренней среды 

организма, действующий на рецепторы - чувствительные элементы и 
изменяющий их активность. 
Влияние 
раздражителя 
выражается 
в 

возбуждении, т. е. ответной реакции органов или организма в целом. В 
физиологии 
применяют 
различные 
раздражители: 
электрические, 

химические, механические, температурные и др. Наиболее удобно 
электрическое раздражение. Его преимущество состоит в том, что 
параметры 
электрического 
раздражителя 
- 
сила, 
длительность, 

продолжительность воздействия легко контролируются, дозируются, а 
повторное применение электрического раздражения не оказывает вредящего 
действия на ткани.  

Раздражители 
могут 
быть 
адекватными 
и 
неадекватными. 

Адекватный раздражитель – это раздражитель, соответствующий данному 
типу рецептора (свет для фоторецептора). Раздражение может быть прямым 
и непрямым. Например, сокращение мышцы в ответ на действие 
раздражителя непосредственно на мышцу является следствием прямого 
раздражения, а сокращение мышцы при действии раздражителя на нерв - 
непрямое раздражение. 

Цель 
работы. 
Выявить 
действие 
различных 
раздражителей 

(механических, химических, осмотических, электрических, температурных) 
на мышцу рыбы или лягушки при прямом и непрямом раздражении. 

Материал и оборудование: лягушка или рыба, препаровальный 

набор, раствор Рингера, гальванический пинцет, нитки, 10%-й раствор 
едкого натра, 10%-й раствор соляной кислоты, спирт, концентрированный 
раствор поваренной соли, спиртовка. 

Ход работы. Последовательно наносят различные раздражения на 

мышцу, а затем на нерв. 

Электрическое раздражение. Прикасаются гальваническим пинцетом 

к мышце, а затем к нерву. Отмечают сокращение мышцы. Бранши 
гальванического пинцета состоят из разнородных металлов - меди и цинка. 
При прикосновении ножек пинцета к мышце или нерву образуется 
замкнутая цепь из двух металлов и биологической ткани, играющей роль 
проводника. Возникающий ток служит источником раздражения мышцы. 
При отсутствии гальванического пинцета к мышце и нерву прикасаются 
электродами от генератора электрических импульсов - прибора ЭСЛ-2. 

Механическое раздражение.  
а) Наносится укол иглой мышце и нерву; 
б) сдавливают кончик нерва пинцетом; 
в) срезают кончик нерва ножницами; 

г) накладывают лигатуру на нерв (т. е. перевязывают его ниткой).  
В момент раздражения происходит сокращение мышцы. 
Химическое раздражение. 
а) наносят на нерв каплю 10 %-го раствора едкого натра, мышца 

сокращается. Промывают нерв раствором Рингера. Наносят каплю 10%-го 
раствора соляной кислоты, мышца сокращается. Промывают раствором 
Рингера. Наносят каплю спирта. Наблюдают сокращение мышц;  

б) теми же раздражителями действуют на мышцу.  
Осмотическое 
раздражение. 
В 
чашку 
Петри 
наливают 

концентрированный раствор поваренной соли, опускают туда нерв, мышца 
сокращается. Промывают нерв. Погружают в раствор соли мышцу, 
последняя сокращается.  

Термическое раздражение. Нагревают в пламени спиртовки кончик 

препаровальной иглы и прикладывают его: а) к нерву, б) к мышце. 
Проверяют, сокращается ли мышца при таком же прикосновении не 
подогретой иглой.  

Раздражение вследствие высыхания. Располагают нерв так, чтобы он 

свободно свисал. Смачивают мышцу раствором Рингера, оставляя нерв 
сухим. Дожидаются появления сокращения мышцы. Смачивают нерв 
раствором Рингера, после этого сокращения мышцы обычно исчезают.  

  
Обработка опытных данных и оформление работы. 
Запись опыта вести в виде табл. 1. 

 

Таблица 1  

Действие раздражителей на мышечный аппарат 

Наименование
раздражителя

Место

раздражителя

Наблюдаемый

эффект

Укол иглой
Укол иглой

Нерв

Мышца

Сокращение
Сокращение

  
Вопросы для самопроверки. 

1. Что такое возбуждение? 
2. Какие бывают раздражители? 
3. Что такое адекватные и неадекватные раздражения?