Ботаника


ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ - БАКАЛАВРИАТ

серия основана в 1 996 г.








Н.В. КОРЯГИНА
Ю.В. КОРЯГИН





                БОТАНИКА




УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ






Допущено
                   Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебного пособия для подготовки бакалавров по направлению 35.03.07 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»






znanium.com

Москва
ИНФРА-М

2023

УДК 581(075.8)
ББК 28.5я73
      К70



      Рецензенты:
         Варламов В.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры переработки сельскохозяйственной продукции Пензенской государственной сельскохозяйственной академии;
         Карпова Г.А., доктор сельскохозяйственных наук, доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений Пензенского государственного университета

      Корягина Н.В.
К70 Ботаника : учебное пособие / Н.В. Корягина, Ю.В. Корягин. — Москва : ИНФРА-М, 2023. — 351 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/1039237.

         ISBN 978-5-16-015507-4 (print)
         ISBN 978-5-16-107943-0 (online)
         Учебное пособие составлено в соответствии с программой курса «Ботаника» для сельскохозяйственных вузов. Представлены теоретические вопросы и практические задания по цитологии, гистологии, вегетативным и генеративным органам растений, систематике, а также основам экологии и географии растений.
         Для студентов вузов, обучающихся по укрупненным группам специальностей и направлений 35.03.00 «Сельское, лесное и рыбное хозяйство», 06.03.00 «Биологические науки».

УДК 581(075.8)
ББК 28.5я73

ISBN 978-5-16-015507-4 (print)
ISBN 978-5-16-107943-0 (online)

© Корягина Н.В., Корягин Ю.В., 2014, 2020

    ВВЕДЕНИЕ


     Ботаника - это наука о растениях. Ее задача - всестороннее познание растений: их строения, жизненных функций, распространения, происхождения, эволюции.
     Проблема современности - производство продуктов питания. Рост населения земного шара ставит задачу максимальной интенсификации сельскохозяйственного производства: повышения урожайности возделываемых культур и продуктивности животноводства. Эту задачу решают такие науки, как растениеводство и животноводство, базирующиеся на достижениях биологических дисциплин, среди которых первое место занимает ботаника. Не менее важна роль растений в обеспечении человека древесиной, прядильным волокном, лекарственным сырьем и т. д.
     Ботаника тесно связана с разнообразными сторонами жизни и хозяйственной деятельности человека: сельским хозяйством, медициной и различными отраслями промышленности.
     Растения широко используются человеком как пища или корм для животных, как источник сырья для хозяйственной деятельности (прядильные, красильные, дубильные и др.), как ценные лекарственные средства. Разнообразную роль в нашей жизни играют микроорганизмы, водоросли и грибы. Одни из них приносят вред, другие широко используются в ряде отраслей пищевой промышленности.
     Ботаника возникла как наука, соединив отдельные сведения о растениях, но с течением времени она разделилась на ряд самостоятельных дисциплин. Раньше всех обособилась морфология -наука о внешнем и внутреннем строении растений. К ней относится органография - учение об органах растений, цитология -учение о клетке, гистология - учение о тканях, анатомия, изучающая внутреннее строение растений, и эмбриология - учение об образовании и закономерностях развития зародыша растений.
     Позже выделились следующие разделы: систематика, классифицирующая многообразие растительных организмов; география растений, изучающая распределение растений на земном шаре; геоботаника - наука о растительных сообществах; экология растений, изучающая их взаимоотношения с окружающей средой; палеоботаника, воссоздающая прежний облик растительности земли.

3

    АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

    Глава 1 РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

    Понятие о клетке. Изучение клетки тесно связано с созданием микроскопа, который в конце XVI - начале XVII века появился в Европе.
    Английский ученый Роберт Гук проводил наблюдения тонких срезов пробки и других объектов. Он впервые применил термин клетка при описании ячеек, которые он видел в тонких слоях пробки. В результате трудов многих ученых было доказано, что все ткани растений и животных состоят из клеток.
    Форма клеток. По форме растительные клетки бывают весьма разнообразными - овальными, шаровидными, звездчатыми, нитчатыми и др. Форма клеток связана с их функцией. Большое разнообразие форм клеток можно разделить на две основные группы: 1) паренхимные и 2) прозенхимные. Паренхимными называются клетки, у которых длина и ширина имеют близкие измерения. По форме они бывают многогранные, шаровидные, овальные и др. К прозенхимным относятся такие клетки, у которых длина во много раз превышает ширину. Эти вытянутые клетки часто бывают с заостренными концами, которыми они могут вклиниваться между такими же клетками и придавать растению прочность или служить для более быстрого передвижения веществ из одной клетки в другую.
    Размеры клеток. Растительные клетки разнообразны по величине. Некоторые растения имеют очень крупные клетки, которые можно увидеть невооруженным глазом. Мякоть арбуза, лимона, апельсина состоит из клеток большого размера, длина их бывает от одного до нескольких миллиметров. Встречаются и более крупные клетки, например, лубяные волокна некоторых прядильных растений имеют длину более 20 см. Крупные клетки имеют отдельные виды водорослей и грибов. Большинство растительных и животных организмов имеют микроскопически мелкие клетки с определенными функциями. Величина этих клеток измеряется микронами (мкм) и миллимикронами (ммкм).
    Строение клетки. При рассматривании клеток под микроскопом можно заметить, что, несмотря на их большое разнообра

4

зие по форме и размерам, все клетки характеризуются общностью в своем строении. В растительной клетке хорошо заметны следующие структурные элементы (рисунок 1, а): 1) клеточная стенка; 2) одна крупная вакуоль, заполненная клеточным соком, или несколько мелких вакуолей, расположенных в центральной части клетки; 3) цитоплазма, расположенная между клеточной стенкой и вакуолью; 4) ядро, погруженное в цитоплазму; 5) пластиды.

Рисунок 1 - Строение растительной клетки 1 - ядро; 2 -ядерная оболочка; 3 - ядерная пора; 4 - ядрышко; 5 - хроматин; 6 - кариоплазма; 7 -клеточная стенка; 8 - плазмалемма; 9 - плаз-модесмы; 10 - агранулярная эндоплазматическая сеть; 11 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 - митохондрия; 13 - рибосомы; 14 - лизосома; 15 - хлоропласт; 16 - диктиосо-ма; 17 - гиалоплазма; 18 - тонопласт; 19 -вакуоль

     Все компоненты клетки можно разделить на две группы: а) протопласт; б) производные протопласта.
     Протопласт включает в себя все живые компоненты клетки -органеллы (органоиды). Протопласт является основой клетки, ее живым содержимым, которое определяет жизнь клетки.

5

    Органеллы имеют характерное строение и выполняют специфические функции. Органеллами клетки являются цитоплазма, ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ретикулум), лизосомы, комплекс Гольджи (диктиосомы), микротельца. Некоторые из органелл хорошо обнаруживаются в световом микроскопе (ядро, цитоплазма, пластиды, митохондрии и др.).
    Все органеллы погружены в однородную полужидкую среду -гиалоплазму. Она объединяет органеллы и осуществляет их постоянное взаимодействие.
    Важную часть протопласта составляет цитоплазма. Цитоплазма клетки состоит из гиалоплазмы вместе с органеллами, кроме ядра и пластид. Цитоплазма имеет плазматические оболочки: 1) плазмалемму - наружную мембрану, отграничивающую цитоплазму от клеточной стенки; 2) тонопласт - внутреннюю мембрану, соприкасающуюся с вакуолью.
    Центральной и наиболее крупной органеллой протопласта и всей клетки является ядро. Ядро состоит: 1) из ядерной оболочки; 2) нуклеоплазмы; 3) ядрышка; 4) хроматина. Нуклеоплазма состоит из ядерного сока.
    Производные протопласта представляют собой продукты жизнедеятельности органелл. Вначале образуются первичные производные протопласта - клеточная стенка и клеточный сок. Затем образуются вторичные производные протопласта - запасные питательные вещества (крахмал, белки, жиры) и отбросы, например кристаллы оксалата кальция. Производными протопласта также являются физиологически активные вещества (ферменты, витамины, фитогормоны, фитонциды и антибиотики).

        ПРОТОПЛАСТ

    ЦИТОПЛАЗМА

    Химический состав. Химический состав цитоплазмы очень сложный. В нее входят различные соединения, состав которых постоянно изменяется. В зависимости от выполняемых физиологических функций каждая клетка имеет свой химический состав. Характерные особенности цитоплазмы - щелочная реакция и

6

большое содержание воды. Вода составляет 60-90 % всей массы цитоплазмы. В воде растворены различные вещества. Она является средой для протекания многочисленных реакций. Цитоплазма богата белками, которые составляют ее основу. Белки содержатся в количестве 10-20 %, но иногда могут составлять до 70 % и более сухой массы цитоплазмы.
     Кроме белков, в состав цитоплазмы могут входить жиры и жироподобные вещества (2-3 %), различные органические (1,5 %) и неорганические соединения (1,5 %).
     Физическое состояние. Цитоплазма представляет собой бесцветный, слизистый на ощупь, густой и прозрачный коллоидный раствор. Любой коллоидный раствор состоит из двух фаз - жидкой дисперсионной среды и раздробленного твердого вещества, которое является дисперсной фазой. Жидкая дисперсионная среда цитоплазмы представлена водой с растворенными в ней минеральными солями, дисперсная фаза - крупными молекулами органических веществ, преимущественно белков. В коллоидном растворе частицы имеют одноименный заряд, поэтому они отталкиваются друг от друга и находятся во взвешенном состоянии. Каждая твердая частица бывает окружена молекулами воды, соединенными с ней. Эта система коллоидного раствора называется золем, в нем преобладает дисперсионная среда. Таким образом, цитоплазма относится к гидрозолям. В покоящемся состоянии цитоплазма может находиться в виде геля, при этом в ней преобладает твердая дисперсная фаза. Цитоплазма способна переходить от жидкого состояния золя к полутвердому состоянию геля и обратно. Под влиянием изменяющихся условий внешней среды могут изменяться свойства цитоплазмы. Так, например, при созревании семян цитоплазма становится очень плотной, почти твердой в результате резкого обезвоживания. При этом содержание воды в ней сильно уменьшается и доходит до 8-16 %, однако жизнеспособность ее сохраняется. При наступлении благоприятных условий, когда в семена проникают вода, воздух, и при наличии необходимой температуры цитоплазма разжижается и переходит в активное состояние.
     Свойства цитоплазмы. В клетках многих растений можно наблюдать очень интересное проявление жизнедеятельности цитоплазмы, выраженное в ее активном движении. Движение цито


7

плазмы бывает круговое, или вращательное, и струйчатое. Круговое движение цитоплазмы можно наблюдать в листьях водяного растения элодеи, или водяной чумы, которая часто встречается в прудах и реках. Движение цитоплазмы хорошо заметно в середине листа, где находится жилка, а также в клетках, прилегающих к ней. Движение бесцветной цитоплазмы отчетливо видно по перемещающимся хлоропластам, которые окрашены в зеленый цвет. Хлоропласты перемещаются пассивно, т. е. увлекаются током цитоплазмы. Цитоплазма в клетках, прилегающих друг к другу, может двигаться в разных направлениях, т. е. в одной клетке движение может быть по часовой стрелке, а в другой - против часовой стрелки. При струйчатом движении цитоплазма в клетке движется в нескольких направлениях, отдельные ее мелкие потоки могут иметь различное направление даже в одном общем тяже (рисунок 2). Скорость движения цитоплазмы зависит от определенных условий: температуры, вязкости и др. Движение цитоплазмы способствует активизации процессов обмена веществ в клетке. Цитоплазма имеет способность раздражаться под влиянием внешних воздействий; например, изменение освещенности, температуры, механические воздействия могут усилить или замедлить скорость ее движения. Замечено, что наиболее благоприятной для движения цитоплазмы является температура около 37 °С.


Рисунок 2 - Движение цитоплазмы:
           А - лист элодеи, Б - волосок традесканции

8

    ОРГАНЕЛЛЫ ЦИТОПЛАЗМЫ

    Плазмалемма и тонопласт. Электронный микроскоп позволил выявить тончайшие структуры не только самой цитоплазмы, но и ее органелл. Органеллы, входящие в состав цитоплазмы, выполняют разнообразные функции, цитоплазма обеспечивает их взаимодействие. Плазмалемма и тонопласт - две плазматические мембраны (перепонки), между которыми находится основная масса цитоплазмы - мезоплазма. Плазмалемма является поверхностной мембраной, которая отграничивает мезоплазму от клеточной стенки, а тонопласт - внутренним слоем цитоплазмы, который отграничивает мезоплазму от клеточного сока вакуоли. Поступление в клетку воды и минеральных веществ, а также выделение различных экскретов (отбросов) регулируется избирательной проницаемостью цитоплазмы, так называемой полупроницаемостью. Эти две мембраны ц а плазмы (плазмалемма и тонопласт) регулируют состав поступающих в клетку различны б ществ, а также оказывают влияние на скорость проникновения веществ в клетку; они свободно пропускают в клетку воду, а растворенные в ней вещества способны задерживать.
    Мезоплазма составляет основную массу цитоплазмы. Она состоит из однородной бесструктурной гиалоплазмы, в которой находятся и взаимодействуют между собой все органоиды протопласта. Гиалоплазма, или матрикс, богата ферментами и является средой, в которой происходят обменные реакции.
    Эндоплазматическая сеть (ретикулум). С помощью электронного микроскопа можно обнаружить, что гиалоплазма пронизана постоянно изменяющейся разветвленной сетью пузырьков, канальцев, трубочек и цистерн, которые образуют эндоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум).
    Значение эндоплазматической сети очень велико. Она служит для поглощения и передвижения питательных веществ. Через канальцы эндоплазматической сети происходит связь цитоплазмы с ядром. Канальцы могут проходить из одной клетки в другие, благодаря чему осуществляется связь соседних клеток между собой. В эндоплазматической сети происходит синтез органических веществ. Синтез жиров и углеводов осуществляется в длинных канальцах с гладкой поверхностью. В коротких канальцах, пу

9

зырьках и цистернах, имеющих шероховатую поверхность, на которой находятся округлые тельца - рибосомы, происходит синтез белка. Белки поступают в канальцы эндоплазматической сети, после чего разносятся по всей клетке.
     Комплекс Гольджи (диктиосомы). Комплекс Гольджи по своему строению наиболее близок к канальцам эндоплазматической сети. Он представляет собой систему уплощенных цистерн, лежащих параллельно и ограниченных двойными мембранами. От концов цистерн отшнуровываются мелкие пузырьки. Цистерны способны расширяться и превращаться в крупные вакуоли. В цистернах комплекса Гольджи происходит накопление таких веществ, которые подлежат изоляции и удалению. Это могут быть ядовитые вещества, а также различные конечные продукты жизнедеятельности клетки. В комплекс Гольджи поступают также вещества, необходимые для синтеза сложных углеводов, из которых происходит образование клеточной стенки.
     Рибосомы. Встречаются во всех клетках и являются их обязательной частью. Свое название они получили в связи с большим содержанием в них рибонуклеиновой кислоты (РНК). Рибосомы в каждой клетке являются центрами синтеза белка, в них из аминокислот происходит сборка молекул белка; рибосомы служат своеобразными «фабриками белка».
     Митохондрии. Встречаются во всех клетках и имеют разнообразную форму. Они могут быть в виде округлых, овальных, цилиндрических и палочковидных телец, и их можно наблюдать в световой микроскоп. В каждой клетке количество их неодинаково -от нескольких десятков до нескольких тысяч. Каждая митохондрия состоит из двух мембран: наружной и внутренней. Внутри митохондрии находится бесструктурный матрикс. Наружная поверхность мембраны гладкая и не имеет никаких складок. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки и выросты, которые направлены внутрь митохондрии. Эти складки на внутренней мембране называют кристами (от лат. «криста» - гребень, вырост). В клетках растений эти выросты имеют вид трубочек.
     Митохондрии являются энергетическими центрами клетки, они богаты разнообразными ферментами и особенно теми, при помощи которых происходит дыхание клеток. Дыхание является важной функцией митохондрий. В митохондриях происходит син

10