Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологические и эволюционные аспекты

Ðîññèéñêàÿ àêàäåìèÿ íàóê

Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè
èì. À.Í. Ñåâåðöîâà

Ïðîãðàììà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ
«Æèâàÿ ïðèðîäà: ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è ïðîáëåìû
ðàçâèòèÿ»

Â.Ñ. Ãðîìîâ

ÇÀÁÎÒÀ Î ÏÎÒÎÌÑÒÂÅ Ó ÃÐÛÇÓÍÎÂ:

ÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ, ÝÒÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ

È ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÛÅ ÀÑÏÅÊÒÛ

Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 2013

ÓÄÊ 591.552: 599.323.4

Â.Ñ. Ãðîìîâ. Çàáîòà î ïîòîìñòâå ó ãðûçóíîâ: ôèçèîëîãè÷åñêèå, ýòîëîãè-
÷åñêèå è ýâîëþöèîííûå àñïåêòû. Ì.: Òîâ-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2013.
338 ñ.

 ìîíîãðàôèè îáîáùåíû ðåçóëüòàòû ìíîãîëåòíèõ ïîëåâûõ è ëàáîðà-
òîðíûõ èññëåäîâàíèé àâòîðà, ïðîâåäåííûõ â 1976–2012 ãã. è äîïîëíåííûõ
ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè î ïîâåäåíèè áîëåå 40 âèäîâ ãðûçóíîâ. Ðàññìîòðå-
íû ôèçèîëîãè÷åñêèå è ýòîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû ôîðìèðîâàíèÿ è ðåãóëÿ-
öèè ðîäèòåëüñêîãî ïîâåäåíèÿ, à òàêæå åãî ñâÿçü ñ ïðîñòðàíñòâåííî-
ýòîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðîé ïîïóëÿöèé ãðûçóíîâ è ôîðìèðîâàíèåì
ôåíîìåíà ñîöèàëüíîñòè â ýâîëþöèîííîì àñïåêòå.
Äëÿ øèðîêîãî êðóãà çîîëîãîâ, ýêîëîãîâ è ýòîëîãîâ, à òàêæå ñòóäåíòîâ
áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé.
Òàáë. 25, ðèñ. 138, áèáëèîãðàô. 924 íàçâ.

Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð
÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÐÀÍ Â.Â. Ðîæíîâ

Ðåöåíçåíòû:
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Í.Þ. Ôåîêòèñòîâà
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ë.Â. Îñàä÷óê

Ðåäàêòîð
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Î.Ô. ×åðíîâà

Íà îáëîæêå: ñàìêà ïîëåâêè Áðàíäòà, Lasiopodomys brandti,
ñ äåòåíûøàìè (ôîòî àâòîðà)

Ìàòåðèàëû ìîíîãðàôèè ïîäãîòîâëåíû ïðè ïîääåðæêå Ðîññèéñêîãî
ôîíäà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ãðàíò 07-04-00142)

ISBN 978-5-87317-890-2
© Â.Ñ. Ãðîìîâ, 2013.
© ÈÏÝÝ èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, 2013.
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2013.

Введение 
 
Поведение животных является предметом пристального изучения зоологов, 
этологов и других специалистов-биологов уже более двух с половиной 
веков. Помимо того, что поведение “братьев наших меньших” само по себе 
– многоплановый и интересный феномен, оно дает пищу для размышлений 
об эволюционных корнях наших побуждений, поступков и действий. Систематическое 
изучение поведения животных началось со второй половины 
XVIII века, когда ведущие ученые-биологи того времени Ж. Бюффон, Р. 
Реомюр, Э. Кондильяк, Г. Реймарус и другие заложили основы этологии 
(науки о поведении) в попытках определить, что такое ощущение, инстинкт 
и разум по отношению к человеку и животным. Маститые ученые прошлого 
столетия (О. Хейнрот, Н. Тинберген, У. Крейг, К. Лоренц, Ж.-А. Фабр и 
другие) разработали основные направления классической этологии, которая 
предполагает выявление связей между поведением и различными событиями 
и процессами, протекающими вне и внутри организма, которые предшествуют 
данному поведению, сопровождают его или же следуют за ним. В 
начале XX века в рамках классической этологии, благодаря работам В.А. 
Вагнера, П.А. Кропоткина, А.Н. Северцова, Д.Н. Кашкарова, родилось новое 
направление – зоопсихология. В рамках этого направления развиваются 
представления о психической и элементарной рассудочной деятельности 
животных, заложенные в работах Л.С. Выгодского, К.Э. Фабри, Н.Н. Ладыгиной-
Котс, Л.В. Крушинского. 
В настоящее время этологические и зоопсихологические исследования 
тесно переплетаются с экологическими, и вслед за работами Б.П. Мантей-
феля, это новое направление получило название “экологии поведения животных”. 
Экологическим аспектам сложных форм поведения, в особенности 
социального и коммуникативного, посвящены работы ведущих российских 
ученых в 1960–1980-е годы: И.А Шилова, Д.В. Радакова, А.Д. Слонима, 
Е.Н. Панова и других. 
Приступая к изучению поведения, исследователи неизбежно прибегают 
к абстрагированию. Это необходимо, прежде всего, потому, что каждое явление, 
связанное с поведением, уникально, и без группирования поведенческих 
явлений на классы или типы было бы трудно делать обобщения и проводить 
сравнительный анализ. Классификация разных типов поведения 
производится на основании искусственно выделенных особенностей, характерных 
более чем для одного явления. Сравнительный подход служит одним 
из основополагающих методов в этологических исследованиях. Изучение 
поведения животных осуществляется на разных уровнях: физиологическом, 
организменном (индивидуальном) и групповом (анализ взаимодействий 
и взаимоотношений особей). 
Выделение различных форм поведения позволяет объединять их на основе 
общих характеристик и таким образом относить к тем или иным типам 
поведения. Простое перечисление типов поведения не имеет особой ценности, 
пока они не будут классифицированы по группам. Классификация ос-

новывается на определенных критериях. На практике успешно применяются 
три системы классификации, опирающиеся на (1) общности причинных 
факторов, (2) общности функциональных следствий и (3) общности происхождения (
в онтогенезе или филогенезе). 
В эколого-поведенческих исследованиях выделяют следующие типы поведения 
животных: (1) регуляция движений и локомоторная активность, (2) 
ориентировочно-исследовательская активность, связанная с ориентацией в 
пространстве и реакциями на различные стимулы внешней среды (визуальные, 
ольфакторные, и акустические), (3) комфортное поведение: поиск мест 
для сна и отдыха, очистка тела, перьевого или шерстного покрова от загрязнений 
и паразитов, (4) пищевое поведение: поиск и добывание корма, воды 
и других питательных веществ (например, минеральных солей), (5) гнездо-
строение: поиск подходящих мест для устройства гнезда или норы, специфические 
реакции, связанные со строительством гнезда или подготовкой 
норы, а также поддержанием готового гнезда или норы в надлежащем состоянии, (
6) половое поведение: поиск половых партнеров, ухаживание за 
самками, спаривание, (7) территориальное поведение: патрулирование и 
охрана участка обитания, (8) маркировочное поведение: различные способы 
оставления секрета специфических кожных желез, мочи и помета на объектах 
окружающей среды и партнерах по группе, обновление и перемарки-
ровка запаховых меток, (9) защитно-оборонительное поведение: поиск и 
подготовка укрытий от хищников, различные способы избегания встречи с 
ними или защиты при нападении, (10) социальное поведение: активность, 
направленная на поиск контактов с сородичами или, наоборот, избегание 
контактов с ними; различные формы и способы  общения, (11) родительское 
поведение, связанное с выкармливанием и воспитанием потомства. 
Эта книга посвящена особенностям родительского поведения грызунов. 
Грызуны (Rodentia) – самый многочисленный отряд млекопитающих: в его 
составе насчитывается, по разным оценкам, от 1600 до 2300 видов (Соколов, 
1977; Mammal species of the world, 2005; Павлинов, 2006). Столь значительный 
разброс в оценках объясняется разными подходами к выделению 
видов и подвидов и их критериями. Все представители отряда Rodentia ведут 
оседлый образ жизни, поэтому им свойствен интенсивный тип использования 
пространства, при котором особи или отдельные группировки особей 
в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы относительно 
ограниченных индивидуальных или групповых участков обитания. Грызуны 
демонстрируют широкое разнообразие вариантов поведения и социальных 
отношений: среди них выделяют виды, условно называемые одиночными, 
виды с агрегациями взрослых разнополых особей, виды, живущие 
семейными группами, и даже виды, называемые эусоциальными, поскольку 
имеют некоторые черты социальной организации, характерной для общественных 
насекомых – муравьев или термитов. Благодаря столь разнообразным 
особенностям экологии и поведения, грызуны служат удобным объектом 
для этологических исследований. К сожалению, лишь немногие виды 
грызунов (примерно 10% их общего числа) изучены в удовлетворительной 

степени, если говорить о поведении вообще. Родительское поведение, в той 
или иной мере, изучено у еще меньшего числа видов. Таким образом, будущим 
исследователям открыто обширное поле деятельности. 
Забота о потомстве у грызунов, как и у всех млекопитающих, имеет исключительно 
важное значение, во-первых, для успешного выживания детенышей, 
поскольку у подавляющего большинства видов грызунов они рождаются 
слепыми, голыми, нуждающимися в родительском тепле и абсолютно 
не готовыми к самостоятельному существованию, а, во-вторых, для формирования 
эмоциональных и поведенческих реакций, необходимых взрослым 
особям для успешной конкуренции с другими представителями своего 
вида, но закладывающихся в самом раннем возрасте – в период молочного 
вскармливания. У большинства видов грызунов заботу о потомстве проявляют 
только самки, тогда как самцы либо вообще не принимают никакого 
участия в воспитании детенышей, либо их вклад очень скромен и ограничивается, 
например, охраной участка обитания самки, на котором располагается 
ее нора с детенышами. Лишь у видов, для которых характерен семейно-
групповой образ жизни, о детенышах активно заботятся оба родителя, а 
вместе с ними – нередко и молодые члены группы из более ранних выводков. 
Забота о потомстве у грызунов проявляется в двух формах – прямой 
(кормление, обогревание и вылизывание, или чистка детенышей) и косвенной (
устройство гнезда и доставка корма в гнездо) (Kleiman, 1977). Соотношение 
прямой и косвенной заботы о потомстве варьирует у разных видов и 
тесно связано с их образом жизни. 
Цель настоящей монографии – анализ литературных и собственных данных, 
касающихся различных проявлений прямой и косвенной заботы о потомстве 
у разных представителей отряда грызунов, а также физиологических 
и этологических механизмов формирования и регуляции родительского 
поведения. В основу монографии легли собственные исследования автора, 
посвященные изучению поведения ряда видов грызунов в природе, в 
условиях полувольного содержания в обширных вольерах, а также в лабораторных 
условиях (Gromov, 2005; Gromov et al., 2006; Громов, 2007, 2008, 
2009а, б, 2010). Следует отметить, что, в силу скрытного образа жизни, родительское 
поведение грызунов в природе изучать очень сложно и во многих 
случаях практически невозможно. Наблюдения в лабораторных условиях 
также связаны с определенными трудностями, поскольку в неволе и при 
остром дефиците жизненного пространства представители разных видов 
ведут себя по-разному, поэтому возникают сложности с интерпретацией 
полученных данных, особенно если условия содержания зверьков и наблюдений 
за ними также различаются. Этим во многом объясняются несоответствия 
в выводах, сделанных разными авторами, изучавшими поведение 
представителей одного и того же вида в разных условиях. Во избежание 
этого, автором настоящего исследования использована унифицированная 
методика содержания и регистрации наблюдений, позволяющая корректно 
интерпретировать различия в родительском поведении разных видов. 

Часть 1 
Функциональные и физиологические аспекты 
родительского поведения грызунов 
 
Забота о потомстве в наиболее общем виде определяется как родительский 
вклад, обеспечивающий благополучное выживание детенышей 
(Trivers, 1972; Wittenberger, Tilson, 1980). Физиологические процессы, связанные 
с активацией и регуляцией родительского поведения плацентарных 
млекопитающих, в том числе грызунов, находятся в фокусе внимания физиологов 
и этологов уже на протяжении многих десятилетий. Различным 
аспектам родительского поведения млекопитающих посвящены многочисленные 
экспериментальные исследования, публикации и монографии, но 
подавляющее большинство из них имеет отношение только к грызунам. Это 
объясняется, прежде всего, тем, что грызуны, служащие привычным и очень 
удобным объектом лабораторных исследований, демонстрируют широкий 
спектр форм социальной организации, и для них характерен целый ряд разнообразных 
и специфических форм поведения, связанных с заботой о потомстве. 
К тому же родительское поведение грызунов очень изменчиво и 
пластично, и это дает возможность проводить сравнительные экспериментальные 
исследования, полезные не только в чисто научном, но и прикладном 
отношении. 
Обстоятельный анализ материнского поведения млекопитающих, в особенности 
лабораторных крыс и мышей, с подробным описанием гормональных 
и нейрофизиологических механизмов его стимуляции и регуляции, изложен 
в недавно опубликованной книге Е.П. Крученковой (2009), поэтому, 
во избежание повторения, в этой части настоящей монографии приведен 
лишь краткий обзор различных форм материнского поведения грызунов и 
нейрофизиологических механизмов его формирования, стимуляции и регуляции. 
Отдельно рассмотрены функциональные и физиологические аспекты 
отцовского поведения грызунов.  
 
1.1. Функциональные аспекты родительского поведения 
 
Как уже отмечено во Введении, детеныши большинства видов грызунов 
рождаются голыми, слепыми и неспособными поддерживать постоянную 
температуру тела. Поэтому в раннем возрасте они не могут обходиться без 
постоянной опеки родителей, которые обеспечивают их надежным укрытием 
и полноценной пищей, согревают, следят за чистотой их тела и защищают 
от врагов, а также незнакомых сородичей, которые нередко уничтожают 
чужие выводки. У грызунов различают прямую заботу о потомстве, связанную 
с кормлением, обогреванием и вылизыванием детенышей, и косвенную 
– сооружение гнезда и подходов к нему, доставку гнездового материала и 
корма, поддержание гнезда в надлежащем состоянии, охрану гнездовых 
участков с целью защиты детенышей от хищников и соплеменников 

(Kleiman, 1977). Соотношение прямой и косвенной заботы о потомстве 
варьирует у разных видов в зависимости от особенностей их экологии и 
социальной организации. 
 
1.1.1. Материнское поведение 
 
Репродуктивная биология грызунов, как и всех других плацентарных 
млекопитающих, характеризуется тем, что у подавляющего большинства 
видов (свыше 90%, Kleiman, Malcolm, 1981) о потомстве заботятся только 
самки, которые обеспечивают детенышей в раннем возрасте единственно 
доступной и самой необходимой им пищей – молоком, вырабатываемым 
молочными железами, а также надежным убежищем (чаще всего, норой), 
гарантирующим тепло и защиту от хищников. Материнское поведение четко 
синхронизировано с родами и лактацией, и эта синхронизация, обусловленная 
тонкой настройкой физиологических механизмов, гарантирует своевременное 
удовлетворение всех потребностей детенышей. Сложный комплекс 
материнского поведения включает в себя соответствующую подготовку 
к появлению потомства (заблаговременный поиск и устройство подходящего 
убежища или норы с сухой подстилкой из травяной ветоши, соломы 
или другого растительного материала, с помощью которого строится 
гнездо), адекватное реагирование на присутствие новорожденных (кормление 
молоком, “насиживание” или скучивание с детенышами для их обогревания, 
вылизывание, перетаскивание в безопасное место), а также защиту 
выводка от сородичей (материнская агрессия). 
Наблюдения за кормящими самками показывают, что время, в течение 
которого они находятся в гнезде с детенышами, служит надежным показателем 
материнской заботы, прямо пропорциональным времени кормления, 
“насиживания” и вылизывания детенышей (Grota, Alder, 1974). У мышевидных 
и других мелких грызунов кормящие самки для облегчения доступа 
детенышей к соскам, расположенным на груди и брюшной стороне тела, 
принимают специфическую позу, называемую кифозом (Stern, Johnson, 
1990). В этой позе, называемой также позой “насиживания”, самка может 
находиться длительное время, прикрывая собой детенышей, располагающихся 
под ее животом. Близость материнского живота, нависающего над 
новорожденными, вызывает у них сосательный рефлекс (Stern, Johnson, 
1990; Eilam et al., 1999). Позднее такая стимуляция перестает быть необходимой, 
и детеныши легко находят соски вне зависимости от позы матери 
(Stern, 1996; Eilam et al., 1999). В свою очередь, соматосенсорная (тактильная) 
стимуляция поверхности живота и сосков самки детенышами побуждает 
ее принять соответствующее положение и приступить к кормлению своих 
отпрысков молоком (Terkel et al., 1979; Numan et al., 1990).  
Между экспрессией материнского поведения и размером выводка нередко 
обнаруживается положительная взаимосвязь, указывающая на то, что 
само присутствие детенышей служит фактором непосредственной стимуляции 
материнской заботы (Grota, 1973; Stern, 1997). Однако, помимо этого, 

на проявление материнской заботы оказывают влияние и другие факторы, 
связанные с внешней средой и социальным окружением, в том числе распределение 
и обилие кормовых ресурсов, масса тела самок, их социальный 
ранг (Morris, 1998; Lambin, Yoccoz, 2001; Lonstein, De Vries, 2001; Parker, 
Lee, 2001; Jonsson et al., 2002a, b). 
Вылизывание детенышей как одна из форм груминга или чистки 
(McGuire, Novak, 1984; Solomon, 1993) – также характерная черта материнского 
поведения, ярко выраженная практически у всех видов млекопитающих, 
в том числе и грызунов. Вылизывание новорожденных способствует 
их освобождению от амниотических оболочек и стимулирует кровообращение 
в периферических сосудах, что, в свою очередь, улучшает терморегуляцию (
Ewer, 1968; Eilam, Smotherman, 1998). Материнский груминг повышает 
активность новорожденных детенышей и вызывает у них сосательный 
рефлекс (Alexander, Williams, 1964; Rheingold, 1963). Вылизывание анальной 
области и гениталий приводит к рефлекторному освобождению кишечника 
и мочевого пузыря от содержимого (Rosenblatt, Lehrman, 1963; Ewer, 
1968), а также к активизации выделения мочи в почках (Capek, Jelinek, 
1956). Важно и то, что материнский массаж гениталий способствует формированию 
нормального полового поведения у молодых самцов (Moore, 1984). 
К этому остается добавить, что, массируя живот и анальную область языком, 
самка поглощает все выделения детеныша и, тем самым, поддерживает 
его тело, а также и гнездо в относительной чистоте. Это крайне важно не 
только ради гигиены, но и потому, что отсутствие экскрементов в гнезде 
затрудняет его обнаружение хищниками, ориентирующимися в поисках 
своей жертвы, помимо прочего, на запахи мочи и помета.  
Массаж анальной области и гениталий полезен не только детенышам, но 
и самой самке. Вскармливая детенышей молоком, самка обеспечивает их 
необходимыми питательными веществами, солями, микроэлементами и водой (
Jenness, 1974). Вылизывая детенышей и поглощая их выделения, самка 
в определенной степени восполняет собственные потери влаги и солей в 
период лактации (Friedman, Bruno, 1976; Friedman et al., 1981; Gubernick, 
Alberts, 1983). Наиболее часто и интенсивно самки вылизывают детенышей 
в первые дни после рождения, а к концу периода молочного вскармливания 
частота материнского груминга заметно снижается. Однако у ряда видов 
грызунов груминг отмечается во взаимодействиях матери не только с новорожденными, 
но и подросшими детенышами, которые справляются с гигиенической 
чисткой своего тела самостоятельно. В этом случае груминг выполняет 
другую, социальную функцию: он способствует укреплению социальных 
связей между матерью и потомством. 
Другая важная форма материнской заботы заключается в том, что самка 
периодически затаскивает в гнездо детенышей, которые по тем или иным 
причинам оказываются снаружи (pup retrieval). В первые дни после родов 
такое нередко случается, если самка выходит из гнезда с детенышами, присосавшимися 
к ее соскам. Те через некоторое время отцепляются от сосков 
и, оказавшись вне гнезда, подвергаются опасности быть обнаруженными 

хищниками либо своими же сородичами, которые могут их умертвить. Чтобы 
этого не произошло, самка своевременно переносит детенышей в гнездо, 
прихватывая резцами за кожу в области шеи или спины, либо на животе. У 
многих грызунов детеныши в возрасте 10-12 дней становятся значительно 
более подвижными, переходят на твердые корма и нередко покидают гнездо 
в поисках пищи. В этом случае самка, обнаружив детенышей вне гнезда, 
также старается затащить их обратно, перенося в зубах. Подобная родительская 
опека прекращается только с окончанием периода молочного вскармливания, 
когда детеныши у большинства видов грызунов становятся вполне 
самостоятельными и готовятся оставить материнское убежище навсегда. 
У многих видов грызунов детеныши первые 10-12 дней, скучившись, постоянно 
находятся в гнезде, и в этот период необходимость их индивидуального 
опознавания матерью отсутствует. У ряда видов, живущих сложными 
семейными группами, самкам необходимо отличать свой выводок от 
других. Этому способствует пахучие вещества, содержащиеся в моче и секрете 
специфических кожных желез, а у некоторых видов грызунов – и акустические 
сигналы, подаваемые детенышами. 
Однако какими бы заметными или существенными ни были межвидовые 
различия в поведении самок по отношению к своим отпрыскам, адаптивный 
смысл материнской заботы остается одним: обеспечить потомству наиболее 
благоприятные условия для выживания и нормального физического и психофизиологического 
развития. 
 
1.1.2. Отцовское поведение 
 
У большинства видов грызунов парные связи очень слабые, неустойчивые, 
и самцы, живущие обособленно, образуют альянсы с самками только 
на короткий срок (фактически, на период спаривания). Соответственно, они 
не принимают никакого участия в воспитании потомства. При такой стратегии 
поведения особи этого пола добиваются максимального репродуктивного 
успеха, спариваясь с наибольшим (по возможности) числом самок, и 
наиболее преуспевающие в этом передают свои гены относительно многочисленному 
потомству (Trivers, 1972).  
Наблюдения показывают, что самцы многих видов грызунов избегают 
либо убивают чужих детенышей, а нередко и своих отпрысков в отсутствие 
матери. Инфантицид подавляется благодаря социальным факторам, связанным 
со спариванием и другими взаимодействиями с самками (vom Saal, 
Howard, 1982; Brooks, Schwarzkopf, 1983; vom Saal, 1985; Elwood, 1985; El-
wood, Ostermeyer, 1986). Лишь у немногих видов, для которых характерен 
семейно-групповой образ жизни, самцы живут постоянно с одной, реже – 
двумя-тремя самками, и проявляют заботу о детенышах.  
Под отцовским поведением подразумеваются любые действия, связанные 
с пассивным присутствием или активным участием самцов, способствующим 
повышению индивидуальной приспособленности потомства 
(Kleiman, Malcolm, 1981). Полагают, что воспитание детенышей с участием 

самцов становится оправданным только в том случае, если отцовская опека 
обеспечивает успешное выживание молодняка (Gubernick, Teferi, 2000) либо 
выкармливание большего числа детенышей в выводках (Woodroffe, Vincent, 
1994). Считается, что затраты времени и энергии со стороны самцов на помощь 
самкам, выхаживающим детенышей, должны определенным образом 
компенсироваться и, в конечном итоге, быть выгодными для особей этого 
пола (Woodroffe, Vincent, 1994).  
Существует мнение, что формированию прочных парных связей и, как 
следствие, проявлению отцовской заботы о потомстве способствует низкая 
плотность населения, при которой энергетические затраты на поиск рецептивных 
самок существенно возрастают (Maynard-Smith, 1977; Carter, Getz, 
1993; Getz, Carter, 1996). Многие исследователи рассматривают отцовское 
поведение у грызунов как эволюционный компромисс (trade-off), обеспечивающий 
улучшение условий выживания относительно немногочисленного 
потомства за счет ограничения возможности свободного спаривания самцов 
с наибольшим числом самок и, соответственно, более широкого распространения 
своих генов в популяции (Trivers, 1972; Werren et al., 1980; Dews-
bury, 1985).  
Отцовское поведение наиболее характерно для видов с семейно-
групповым образом жизни, поэтому можно было бы ожидать, что самец в 
семейной группе, спариваясь с одной самкой (у видов с моногамными парами) 
или двумя-тремя самками (у видов со сложными семьями), воспитывает 
свое прямое потомство, обеспечивая закрепление и распространение в 
популяции генотипа “заботливого отца”. Однако, как показывают исследования, 
самки нередко спариваются “на стороне”, и самцы, наряду с собственными 
детенышами, воспитывают чужих. Следовательно, отбор генотипов 
в популяциях видов с семейно-групповым образом жизни происходит 
иначе и не вписывается в простую схему передачи генов по наследству. 
Проявляя активную заботу о потомстве, самцы некоторых видов грызунов 
демонстрируют весь репертуар родительского поведения, свойственного 
самкам, за исключением, конечно, кормления детенышей молоком. Прямая 
забота о потомстве выражается в том, что самец затаскивает выползающих 
детенышей в гнездо (pup retrieval), “насиживает”, согревая теплом 
своего тела, и вылизывает (Elwood, 1975, 1979; McGuire, Novak, 1984; Wang, 
Insel, 1996). Косвенная забота о потомстве у самцов проявляется в деятельности, 
связанной с обустройством гнезда, а также защитой детенышей от 
хищников или же своих соплеменников (Barash, 1975; Mallory, Brooks, 
1978). У видов с семейно-групповым образом жизни и отсрочкой расселения 
молодняка отцовская опека проявляется в играх с подрастающими детенышами 
и их обучении, что также важно для формирования нормального 
(адекватного) социального поведения у молодых особей и успешного 
встраивания их в структуру семейной группы. 
На родительское поведение самцов оказывают влияние многие факторы, 
в том числе экологические условия существования вида, система спаривания, 
социальный и сексуальный опыт, стимуляция со стороны самки и дете-