Закономерности формирования спинального торможения у человека

ЗАКОНОМЕРНОСТИ 

ФОРМИРОВАНИЯ 

СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ 

У ЧЕЛОВЕКА

А.А. ЧЕЛНОКОВ

P.M. ГОРОДНИЧЕВ

МОНОГРАФИЯ

Москва 
ИНФРА-М 

202

УДК 612.83(075.4)
ББК 28.707.3
 
Ч38

Челноков А.А.

Ч38  
Закономерности формирования спинального торможения у че-

ловека : монография / А.А. Челноков, P.M. Городничев. — Москва : 
ИНФРА-М, 2023. — 192 с. — (Научная мысль). — DOI 10.12737/1039428.

ISBN 978-5-16-015521-0 (print)
ISBN 978-5-16-107956-0 (online)
Монография посвящена изучению возрастных особенностей преси-

наптического, возвратного, нереципрокного и реципрокного торможения 
спинного мозга человека. Обобщены новые данные о формировании структур 
и функций спинного мозга, периферической нервной системы, скелетных 
мышц в пре- и постнатальном онтогенезе. Представлены современные 
сведения о пресинаптическом, возвратном, нереципрокном и реципрокном 
торможении в центральной нервной системе. Изложены оригинальные методические 
приёмы, адаптированные авторами для изучения различных 
видов торможения в спинном мозге человека. Описаны возрастные этапы 
становления и формирования разных видов спинального торможения у человека, 
анализируются возрастные особенности протекания тормозных 
процессов при осуществлении произвольной двигательной активности.

Монография предназначена для нейрофизиологов, педиатров, специа-

листов в области возрастной физиологии, преподавателей педагогических, 
спортивных и медицинских вузов.

УДК 612.83(075.4)

ББК 28.707.3

Р е ц е н з е н т ы:

Сонькин В.Д., доктор биологических наук, профессор;
Тюпаев И.М., доктор биологических наук, профессор

ISBN 978-5-16-015521-0 (print)
ISBN 978-5-16-107956-0 (online)

© Челноков А.А., Городничев P.M., 

2020

ВВЕДЕНИЕ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ГЛАВА 1

§1. 
Общие 
закономерности 
возрастного 
развития 

человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
§2. Возрастные особенности cтруктурно-функциональной 
организации спинного мозга человека . . . . . . . . . . . . . . . . .
§3. Изменения периферической нервной системы  
в процессе возрастного развития человека . . . . . . . . . . . . . . 
§4. Структурно-функциональные особенности скелетных 
мышц в онтогенезе человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
§5. Общее представление о процессе торможения в ЦНС . . .

5.1. Пресинаптическое торможение . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.2. Возвратное торможение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.3. Нереципрокное торможение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.4. Реципрокное торможение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ГЛАВА 2
ФОРМИРОВАНИЕ ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ
ПАРАМЕТРОВ НЕЙРОМОТОРНОГО АППАРАТА 
У ЧЕЛОВЕКА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ГЛАВА 3
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И 
СТАНОВЛЕНИЯ 
СПИНАЛЬНОГО 
ТОРМОЖЕНИЯ 
 

У ЧЕЛОВЕКА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 

§1. Возрастные особенности пресинаптического торможения 
гетеронимных Ia афферентов скелетных мышц 
бедра у человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
§2. Возрастные особенности пресинаптического торможения 
гомонимных Ia афферентов скелетных мышц 
голени у человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
§3. Возрастные особенности возвратного торможения ге-
теронимных -мотонейронов скелетных мышц бедра  
у человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ОГЛАВЛЕНИЕ

5

8

16

23

26
35
38
44
49
53

57

69

69

76

84

§4. Возрастные особенности нереципрокного торможения 
гетеронимных -мотонейронов скелетных мышц бедра  
у человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
§5. Возрастные особенности нереципрокного торможения 
гомонимных -мотонейронов скелетных мышц голени  
у человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   
§6. Возрастные особенности реципрокного торможения 
гомонимных -мотонейронов скелетных мышц голени  
у человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ГЛАВА 4
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ 
ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ 
АКТИВНОСТИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

§1. Возрастные особенности пресинаптического, нере-
ципрокного и реципрокного торможения спинальных 
-мотонейронов при произвольной двигательной активности 
мышц голени . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
§2. Возрастные особенности восстановления пресинап-
тического, нереципрокного и реципрокного торможения 
-мотонейронов у человека после произвольной двигательной 
активности мышц голени. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
§3. Влияние уровня двигательной активности на модуляцию 
нереципрокного и возвратного торможения 
спинальных -мотонейронов у лиц юношеского возраста 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

95

101

110

117

117

131

133

138
142

ВВЕДЕНИЕ

Предлагаемая читателю монография посвящена проблеме 
формирования и становления спинального торможения у человека 
в постнатальном онтогенезе. Изучение процессов торможения 
в центральной нервной системе до настоящего времени 
остаётся одной из узловых проблем физиологии. Начало этому 
направлению исследований дал И.М. Сеченов (1862), который 
открыл центральное торможение. И.М. Сеченов рассматривал 
центральное торможение как деятельность специальных тормозных 
систем по аналогии с хорошо изученными к тому времени 
эффектами влияния блуждающего нерва на сердце. Существенным 
в исследовании природы и механизмов торможения в 
центральной нервной системе было открытие тормозных клеток, 
возбуждение которых вызывает торможение других клеток, а 
также открытие специальных тормозных медиаторов и тщательное 
изучение восходящих и нисходящих тормозных влияний 
из разных структур головного мозга (Р. Гранит, 1973; П.Г. Костюк 
1973–1981; А.И. Шаповалов, 1975; J.C. Eccles, 1954–1964; 
E. Jankowska, 1981–2005 и др.). В дальнейших исследованиях 
была выявлена роль реципрокного, нереципрокного, возвратного 
и пресинаптического торможения в регуляции двигательной 
активности (J.C. Eccles, 1964; H. Hultborn et al., 1971–1987; 
E. Pierrot-Deseilligny et al., 1977–2000; E. Pierrot-Deseilligny, D. 
Burke, 2005, 2012 и др.). Все эти исследования доказали, что 
процессы торможения являются важнейшими нервными механизмами 
координационной и интегративной деятельности центральной 
нервной системы.
Изучению пресинаптического, возвратного, нереципрок-
ного и реципрокного торможения на спинальном уровне в состоянии 
относительного мышечного покоя и при двигательной 
активности разного характера посвящено значительное количество 
работ как отечественных, так и зарубежных авторов (Я.М. 
Коц, 1975; Р.С. Персон, 1985; Н.А. Анисимова и др., 1987; Л.П. 
Кудина, 1987; И.Н. Плещинский с соавт., 1998; Е.Ю. Андриянова, 
Р.М. Городничев, 2006; Р.М. Городничев, Р.Н. Фомин, 2007; 
Ю.А. Поварещенкова, Д.А. Петров, 2007; Л.В. Смирнова, 2010; 
Y. Mizuno et al., 1971; E. Pierrot-Deseilligny et al., 1977–2012; Н. 

Hultborn et al., 1971–2003; C. Crone et al., 1987–2003; J.F. Iles et al., 
1987–2007; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2005, 2012; T. Nakajima 
et al., 2013; T. Jessop et al., 2013; C.T. Robertson et al., 2013; C.K. 
Mummidisetty et al., 2013; S. Kubota et al., 2014 и др.). Имеется ряд 
исследований, направленных на изучение возрастных особенностей 
различных видов торможения спинного мозга в состоянии 
относительного мышечного покоя и в процессе двигательной деятельности 
у лиц зрелого и пожилого возраста (P. Butchart et al., 
1993; D. Earles et al., 2001; A. Kido et al., 2004; T. Hortob gyi et al., 
2006; J. Kallio et al., 2010; S. Baudry et al., 2009–2012; C. Trompetto 
et al., 2014). Однако наши знания о возрастных особенностях разных 
видов спинального торможения у детей и подростков весьма 
фрагментарны. Имеются лишь единичные работы, посвящённые 
изучению реципрокного и пресинаптического торможения 
-мотонейронов спинного мозга в состоянии относительного 
мышечного покоя у детей 5–12 лет и подростков 14–15 лет (M. 
Hodapp et al., 2007). Вопрос о том, к какому возрасту выраженность 
пресинаптического, возвратного, нереципрокного и реци-
прокного торможение скелетных мышц бедра и голени достигает 
дефинитивного уровня, вообще не ставился. 
В возрастной физиологии накоплен большой фактический 
материал об особенностях формирования корковых механизмов 
организации и регуляции произвольных движений у детей 
и подростков (М.М. Безруких, 1983; М.М. Безруких, 1997–1998; 
Е.М. Бердичевская, 1999; Д.Б. Фарбер, И.О. Анисимова, 2000; 
В.В. Шульгатая, 2000; А.Б. Трембач и др., 2005; А.В. Курганский, 
П.П. Григал, 2010; А.В. Курганский, 2013 и др.). Тем не менее, 
возрастные особенности спинальных нейрональных механизмов 
управления произвольными движениями у детей и подростков 
рассматривались только в нескольких работах (И.А. Вахрамеева, 
1972; Д.П. Букреева, 1977–1978; Л.А. Леонова и др., 1978; Е.Г. 
Гравицкая, 1992; M. Hodapp et al., 2007, 2009). Основная часть работ 
этого направления сосредоточена на анализе рефлекторной 
возбудимости -мотонейронов спинного мозга у детей разного 
возраста в процессе двигательной деятельности и после её выполнения. 
Исследования процессов торможения, протекающих 
на уровне спинного мозга, при реализации произвольных движений 
на разных этапах индивидуального развития человека не 
проводились.

В свете изложенного выше особую актуальность приобретает 
проблема исследования основных онтогенетических закономерностей 
формирования спинального торможения у человека. 
Изучение и анализ рассматриваемой проблемы позволит конкретизировать 
основные возрастные этапы становления и формирования 
разных видов спинального торможения в состоянии 
относительного мышечного покоя, проанализировать характер 
спинального тормозного обеспечения произвольных движений 
на разных этапах онтогенеза, детализировать возрастные периоды 
зрелости тормозных систем спинного мозга в осуществлении 
произвольных движений человека. Вместе с тем, новые знания, 
получаемые в результате такого рода исследований, могут стать 
теоретической базой для создания рациональной системы двигательной 
деятельности развивающегося организма.
Авторы выражают особую признательность и искреннюю 
благодарность доктору биологических наук, профессору Сонь-
кину В.Д. и доктору биологических наук, профессору Тюпаеву 
И.М. за бесценную научную консультативную и редакционную 
помощь при написании монографии.

ГЛАВА 1

§ 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОЗРАСТНОГО
РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА

Развитие человека представляет непрерывную динамику изменений. 
Эти изменения особенно очевидны в периоды ускорения 
роста чередующимися с периодами дифференцирования, 
когда происходит углубленная специализация тканей, клеток, 
субклеточных структур, способствующая функциональному совершенствованию. 
Главной теоретической задачей физиологии 
развития является выяснение основных закономерностей возрастного 
развития. За последнее столетие были открыты многие 
законы, по которым растёт и развивается организм от зачатия до 
биологического созревания. Однако до XX века знания о физиологии 
развивающегося организма носили разрозненный характер.
Оптимальное функционирование организма определяется ходом 
его развития, которое, начинаясь с момента образования оплодотворённой 
яйцеклетки – зиготы, делится на два периода – пренатальный (
внутриутробный) и постнатальный (с момента рождения) 
онтогенез. Впервые термин «онтогенез» был введён Э. Гек-
келем (1866) для обозначения эмбрионального периода развития 
организма. Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, 
согласно которому развитие зародыша есть сокращённое повторение 
исторического развития его предков – филогенеза, само 
понятие «онтогенез» существенно расширилось и модифициро-
валось. А.Н. Северцов (1939) подверг критике представление об 
онтогенезе как повторении филогенеза и обосновал положение 
о формировании в процессе индивидуального развития новых 
признаков. Наряду с внутриутробным периодом развития А.Н. 
Северцов включил в онтогенез и ту часть жизненного цикла, в 
течение которой индивид достигает взрослого состояния.
В дальнейшем рядом исследователей (А.В. Нагорный и др., 
1963; И.А. Аршавский, 1965–1982; А.А. Маркосян, 1969) была 
основана точка зрения о необходимости рассмотрения онтогенеза 
человека как единого процесса индивидуального развития, 
начинающегося с оплодотворения яйцеклетки и кончающегося 
старостью и смертью.

Важнейшее значение для понимания общих закономерностей 
развития имеет сформулированный А.Н. Северцовым 
(1939) принцип гетерохронии развития, согласно которому отдельные 
органы и системы созревают неравномерно и достигают 
уровня зрелости в различные возрастные периоды. В литературе 
(В.Н. Никитин, 1962) выделяется три типа изменений функциональных 
возможностей и биохимических показателей в онтогенезе: 
снижающийся непрерывно, начиная от рождения; сначала 
нарастающий, а затем, в период поздней зрелости и старости, 
снижающийся; почти не снижающийся к старости или даже повышающийся 
в этот период. Так как большинство функций и 
свойств организма изменяется по второму типу, в онтогенезе выделяются 
четыре периода: эмбриональный, молодость, зрелость 
и старость. Эмбриональный период характеризуется стремительным 
формированием и становлением функций организма. В период 
молодости совершенствуются функции, характеризующиеся 
высоким уровнем энергетического и синтетического потенциала 
протоплазмы. В зрелый период происходят достижения и 
длительное сохранение высоких функциональных возможностей 
при ограничении подвижности функций. Старость характеризуется 
снижением функций при частичной компенсации наиболее 
ослабевших.
Значение принципа гетерохронии, понимание его роли в 
адаптивном характере развития отчётливо прослеживается в разработанной 
П.К. Анохиным (1948) теории системогенеза. Эта 
теория основывается на экспериментальных исследованиях, показавших, 
что в раннем онтогенезе отдельные элементы органа 
созревают постепенно и неравномерно и, объединяясь с наиболее 
рано созревающими элементами другого органа, принимающего 
участие в реализации данной функции, создают функциональную 
систему. Таким образом, осуществляется минимальное, 
недостаточное для данного этапа развития обеспечение жизненно 
важных функций (принцип «минимального обеспечения»).
Принцип гетерохронии получил своё практическое преломление 
в работах А.И. Кравчука (1990), Т.С. Грядкиной (1993), Е.Б. 
Сологуб и др. (1993), Б.А. Никитюк (1979, 1991), С. Изаак (1998). 
Авторы изучали общие закономерности индивидуального развития, 
физиологические особенности адаптации, методики развития 
двигательных навыков детей первого детства. 

В ходе онтогенеза наблюдаются определённые периоды формирования 
отдельных функций и органов, ускорение и замедление 
их роста. Периоды усиления роста сменяются его некоторым 
замедлением. Наиболее интенсивный рост длины тела происходит 
на протяжении года жизни (ранний постнатальный период), 
в период раннего детства и в период полового созревания (пубертатный 
период): в среднем, у девочек в 12–13 лет, у мальчиков 
в 14–15 лет. Так, при анализе морфологических показателей 
у детей в период от 5 до 7 лет вследствие гетерохронии развития 
отдельных сегментов тела выявлены циклы активации скелетного 
роста (Т.В. Панасюк, 1984; Б.А. Никитюк, 1991). Возраст, в 
котором отмечаются такие скачки роста, считается критическим 
периодом развития (И.А. Аршавский, 1975; Л.Е. Любомирский, 
2000; Д.А. Фарбер, М.М. Безруких, 2001; В.П. Рыбаков, 2003; 
И.Г. Добровольский и др., 2004; С.И. Изаак и др., 2005). 
С физиологической точки зрения, критический период характеризуется 
сенсибилизацией, т.е. резким обострением чувствительности, 
реактивности определённых ансамблей нейронов 
центральной нервной системы, облегчением синаптической 
проводимости, повышением до максимума способности к суммации 
раздражений и стойкому сохранению следовых процессов. 
Сроки проявления и выраженность этих явлений определяются 
врождённым видовым механизмом. По мнению В.М. Чене-
гина (1983), эти явления совпадают с возрастными изменениями, 
создающими условия для консолидации соответствующих 
функциональных систем.
Гетерохрония в процессах развития отдельных систем организма 
прослеживается не только при сопоставлении темпов их 
роста. Отдельные части физиологических систем также созревают 
неравномерно. Так, по данным А.Г. Хрипковой и Д.А. Фарбер 
(1983), афферентная часть нервной системы, достаточно зрелая 
уже при рождении, окончательно созревает к 6-7 годам, а эфферентная 
часть окончательно созревает только к 23-25 годам. Речь 
формируется до 2-3 лет, а речевая регуляция движений с 4-5 лет. 
В возрасте 6-7 лет начинается смена молочных зубов на постоянные (
В.П. Алексеев и др., 1973). Основные позы тела осваиваются 
до 1 года, а основной фонд движений закладывается до 3-х 
лет. В возрасте 6-12 лет достигается максимальное развитие иммунной 
ткани в организме. До 8 лет увеличивается длина шага, а 
с 8-9 лет нарастает темп ходьбы и бега (H.D. Meen, 2000). 

В последнее время большое внимание уделяется сенситивному 
периоду (периоды особой чувствительности) и связанного 
с ним критическим периодам развития (А.А. Гужалов-
ский, 1984; В.Д. Сонькин и др., 2000; В.П. Рыбаков, 2003; В.Д. 
Сонькин, 2004). Многочисленные отечественные исследования 
сенситивных и критических периодов были в основном сконцентрированы 
на выявлении и обосновании возрастных норм, 
характеризующих развивающийся организм (В.И. Козлов, Д.А. 
Фарбер, 1983; Б.Т. Величковский и др., 2004). В исследованиях 
Б.Г. Ананьевой (1977) установлены повторяющиеся благоприятные 
периоды для развития внимания, мышления, различных 
видов памяти и двигательных функций у детей и взрослых людей. 
Они чередуются с периодами ухудшения в развитии той или 
иной функции, т.е. имеют волнообразный характер (Д.Б. Эльконин, 
1959; М.М. Кольцова, 1980). Известны факты, когда в одни 
и те же возрастные периоды активизируются ростовые процессы, 
но замедляются процессы дифференцировки (В.А. Межже-
рин, 1980; Н.И. Моисеева, 1980; В.Д. Сонькин, Р.В. Тамбовцева, 
2011). В.И. Шапошникова (1975) считает, что периоды ускоренного 
роста предшествуют периодам скачкообразного улучшения 
двигательных качеств.
Сенситивным в развитии двигательной функции является 
возраст 9-10 лет – период, когда в систему регуляции произвольных 
движений включаются все «этапы» и структуры, обеспечивающие 
эффективную реализацию деятельности (В.И. Лях, 1990; 
Д.А. Фарбер, М.М. Безруких, 2001; В.П. Рыбаков, 2003).
Немаловажной особенностью в закономерности возрастного 
развития является акселерация (И.И. Бахрах, 1974, 1975; Е.А. 
Шапошников, 1990). До сих пор среди учёных нет единого мнения 
о том, какой фактор оказывает наибольшее, определяющее 
влияние на темпы роста и развития современных детей и подростков. 
В то же время широко обсуждается феномен «отрицательный 
эпохальный сдвиг», который нередко отождествляют с 
«децелерацией».
На сегодняшний день учёными выдвинуто несколько гипотез 
акселерации: гелиогенная, радиоволновая, генетическая, 
алиментарная, урбанизации (Б.А. Никитюк, 1989). Однако ни 
одна из них в отдельности не может объяснить «эпохальный 
сдвиг» в темпе роста и развития детей и подростков. Скорее все-

го, акселерация так же, как ретардация, является следствием общей 
тенденции изменения биологии современного человека под 
влиянием комплекса природных и социальных факторов. Так, 
по данным В.Г. Властовского (1976), «эпохальный сдвиг» длины 
тела европейцев составлял около 1 см за десятилетие (или около 
2,5 см за поколение). Есть сведения и о сокращении продолжительности 
внутриутробного периода и более раннего достижения 
критического веса плода – вес тела новорождённых вырос 
на 0,2-0,3 кг, а процесс этот, возможно, не был столь направленным (
Б.А. Никитюк, 1972). И изучение скорости развития за последние 
20 лет показало ретардацию прорезывания постоянных 
зубов и полового созревания подростков (Е.С. Богомолова и др., 
2004). Следовательно, эпохальная акселерация затронула все периоды 
онтогенеза.
Эпохальное ускорение развития не означает равномерность 
и «гармоничность» изменения. До сих пор все большее количество 
детей характеризуется крайними (потенциально опасными) 
вариантами строения и темпов развития. Так, результаты многолетнего 
изучения московских школьников на протяжении 80-
90-х гг. XX в. свидетельствуют об уменьшении многих обхватных 
и широтных параметров (того же обхвата груди), уменьшения 
веса тела, жировых складок, некоторых функциональных показателей (
ёмкость лёгких) и т.п. Все более отчётливо проявляются 
тенденции к грацилизации, долихоморфности и даже астениза-
ции строения тела, продолжающиеся на протяжении последних 
десятилетий (Е.З. Година, 2004).
Существуют огромные индивидуальные различия в темпах 
созревания организма, поэтому наряду с понятием эпохальной 
акселерации как общебиологического явления существует и понятие 
об индивидуальной акселерации. По данным многих учёных, 
пубертатный период характеризуется синхронным увеличением 
тотальных размеров тела и полового созревания. В период 
полового созревания происходит резкое изменение эндокринных 
желез. В связи с этим для девочек этот период характерен 
бурным половым созреванием, а у юношей только его начало. 
При видимом отставании мальчиков по морфологическим признакам 
они превосходят девочек по функциональным показателям, 
характеризующим возможности организма (И.И. Дедов, 
2000).