Основы молекулярной биологии клетки

ОСНОВЫ 
МОЛЕКУЛЯРНОЙ
БИОЛОГИИ
КЛЕТКИ

ESSENTIAL 
CELL 
BIOLOGY

Bruce ALBERTS
UNIVERSITY OF CALIFORNIA, SAN FRANCISCO
Karen HOPKIN
SCIENCE WRITER
Alexander JOHNSON
UNIVERSITY OF CALIFORNIA, SAN FRANCISCO
David MORGAN
UNIVERSITY OF CALIFORNIA, SAN FRANCISCO
Martin RAFF
UNIVERSITY COLLEGE LONDON (EMERITUS)
Keith ROBERTS
UNIVERSITY OF EAST ANGLIA (EMERITUS)
Peter WALTER
UNIVERSITY OF CALIFORNIA, SAN FRANCISCO

FIFTH EDITION

Москва
Лаборатория знаний
2024

ЧЕТВЕРТОЕ ИЗДАНИЕ, 
электронное

Перевод с английского
под редакцией

доктора биол. наук, чл.-корр. РАН
А. А. Москалева

Б. АЛЬБЕРТС, К. ХОПКИН, 
А. ДЖОНСОН, Д. МОРГАН, 
М. РЭФФ, К. РОБЕРТС, П. УОЛТЕР

ОСНОВЫ 
МОЛЕКУЛЯРНОЙ
БИОЛОГИИ
КЛЕТКИ

УДК 577
ББК 28.05
А56

П е р е в о д ч и к и:
канд. биол. наук Е. В. Слепов (гл. 1–5, 11–18)
А. Н. Дьяконова (гл. 6–10, 19)
канд. биол. наук С. М. Глаголев (гл. 20)
Альбертс Б.
А56
Основы молекулярной биологии клетки / Б. Альбертс, К. Хоп-
кин, А. Джонсон и др. ; пер. с англ. — 4-е изд., электрон. —
М. : Лаборатория знаний, 2024. — 799 с. — Систем. требования:
Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. — Текст :
электронный.
ISBN 978-5-93208-647-6
Многим поколениям биологов знаком пятитомник Альбертса «Молекулярная 
биология клетки», на русском языке впервые выпущенный в 1987 г.
С тех пор вышло несколько его изданий, каждое из которых вмещало самые
последние достижения молекулярной биологии. Не в последнюю очередь
именно увеличивающимся объемом книги обусловлено решение авторов
написать ее сокращенный вариант. В полностью переработанном и расширенном 
пятом оригинальном (англоязычном) издании «Основ молекулярной
биологии клетки» поддержана традиция очень ясного и логичного изложения
материала в виде красочных, понятных схем и интересных иллюстраций
с подробными подписями к ним.
Книга адресована студентам младших курсов биологических и медицинских 
специальностей, школьным учителям и преподавателям вузов при
подготовке лекций и семинаров, а также всем интересующимся предметом
и изучающим его на профильном уровне.
УДК 577
ББК 28.05

Деривативное издание на основе печатного аналога: Основы молекулярной 
биологии клетки / Б. Альбертс, К. Хопкин, А. Джонсон и др. ;
пер. с англ. — 3-е изд., полн. перераб. и расш. — М. : Лаборатория знаний,
2023. — 796 с. : ил. — ISBN 978-5-93208-248-5.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения
убытков или выплаты компенсации

ISBN 978-5-93208-647-6

©
Copyright
2019 by Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson,
the Estate of Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff,
Nicole Marie Odile Roberts, and Peter Walter
Авторизованный перевод англоязычного издания Essential Cell Biology
Fifth edition, опубликованного W. W. Norton & Company, Inc.

© Лаборатория знаний, 2024

Лауреат Нобелевской премии физик Ричард Фейнман 
однажды заметил, что у природы воображение много 
лучше, чем у нас. Мало что во Вселенной так ярко это 
подтверждает, как клетка. Способный к самовоспроизведению 
микроскопический «мешочек» с молекулами является 
фундаментальным строительным блоком жизни. 
Все мы состоим из клеток. Клетки создают питательные 
вещества, которые мы поглощаем. И постоянная работа 
клеток делает нашу планету обитаемой. Чтобы понять 
себя и мир, частью которого мы являемся, мы должны 
узнать о жизни клеток. Эти знания позволят нам, гражданам 
и членам мирового сообщества, принимать более 
взвешенные решения в сложных вопросах, от изменения 
климата и продовольственной безопасности до биомедицинских 
технологий и новых эпидемий.
В этой книге мы знакомим читателей с основами клеточной 
биологии. В пятом издании описаны новые эффективные 
методы, позволяющие нам исследовать клетки 
и их компоненты с беспрецедентной точностью, например 
флуоресцентная микроскопия высокого разрешения и 
криоэлектронная микроскопия, а также новейшие методы 
секвенирования ДНК и редактирования генов. Мы 
обсуждаем новые взгляды на то, как в клетках проходят 
реакции, делающие жизнь возможной, и рассматриваем 
последние данные о происхождении и генетике человека.
С каждым новым изданием «Основ молекулярной 
биологии клеток» авторы заново испытывают радость познания 
нового и удивительного о клетках. Мы понимаем 
также, сколько мы еще не знаем. Многие интереснейшие 
вопросы клеточной биологии пока не имеют ответов. Как 
клетки появились на раннем этапе истории Земли, размножились, 
изменились за миллиарды лет эволюции и 
заполнили все возможные среды обитания — от горячих 
источников на дне океана до ледяных горных пиков, а 
заодно трансформировали всю нашу планету? Как клетки 
могут слаженно взаимодействовать и формировать 
большие многоклеточные организмы? Ответить на эти 
вопросы предстоит следующим поколениями клеточных 
биологов, многие из которых начнут свое путешествие с 
этого учебника.

Читателям, которым интересно узнать, как научное 
любопытство может привести к прорывам в нашем понимании 
клеточной биологии, понравятся истории открытий, 
представленные в разделах «Откуда мы это знаем». 
Экспериментальные данные и методы, описанные в них, 
демонстрируют, как биологи подходят к важным вопросам 
и как результаты экспериментов влияют на будущие 
идеи. В этом разделе вы найдете описание того, как клетки 
преобразуют энергию пищевых молекул в формы, позволяющие 
снабжать энергией реакции, от которых зависит 
жизнь.
Как и в прошлых изданиях, вопросы на полях и в конце 
каждой главы не только направлены на проверку понимания 
прочитанного, но и подталкивают к размышлению 
и применению новой информации в более широком 
биологическом контексте. У части вопросов несколько 
правильных ответов, а другие позволяют дать волю воображению. 
Ответы на вопросы даны в конце книги, и многие 
из них содержат дополнительную информацию или 
альтернативный взгляд на материал, представленный в 
основном тексте.
Читатели, которые захотят получить более глубокие 
знания, могут обратиться к шестому изданию «Молекулярной 
биологии клетки», где жизнь клетки подробнее 
описана. Более того, «Молекулярная биология клетки. 
Шестое издание: задачи» Джона Уилсона и Тима Ханта 
является золотой жилой интригующих вопросов любого 
уровня сложности. Мы использовали этот прекрасный 
источник экспериментальной аргументации для составления 
вопросов в «Основах молекулярной биологии клеток», 
и очень благодарны авторам.
Все главы предлагаемой вам книги являются продуктом 
наших совместных усилий: и текст, и рисунки совершенствовались 
при передаче черновика от одного автора 
другому — много раз по кругу. Люди, которые помогли 
нам довести этот проект до конца, перечислены в «Благодарностях». 
Несмотря на все наши усилия, ошибки неизбежно 
закрались в эту книгу, и мы надеемся, что зоркие 
читатели сообщат нам о них, и мы сможем исправить их 
в следующем тираже.

Предисловие

Авторы благодарны всем профессорам и студентам, участвовавшим 
в создании этого пятого издания. В частности, 
мы получили подробные отзывы от следующих преподавателей, 
использовавших четвертое издание, и хотим 
поблагодарить их за важный вклад в работу над книгой:

Делберт Аби Абдалла (Колледж Тиля, Пенсильвания)
Энн Агуанно (Колледж Мэримаунт Манхэттен)
Дэвид В. Барнс (Колледж Джорджия Гвиннетт)
Манфред Бильхарц (Университет Западной Австралии)
Кристофер Брандль (Западный университет, Онтарио)
Марион Бродхаген (Университет Западного 
Вашингтона)
Дэвид Кассо (Государственный университет Сан-
Франциско)
Шазия С. Чодри (Манчестерский университет, 
Великобритания)
Рон Дабрюл (Иллинойский университет в Чикаго)
Хайди Энгельхардт (Университет Ватерлоо, Канада)
Сара Эннис (Университет Саутгемптона, 
Великобритания)
Дэвид Фезерстоун (Иллинойский университет в Чикаго)
Йен Канг Франс (Колледж Джорджии)
Барбара Франк (Государственный университет Айдахо)
Дэниел Э. Фриго (Университет Хьюстона)
Маркос Гарсия-Охеда (Калифорнийский университет, 
Мерсед)
Дэвид Л. Гард (Университет Юты)
Адам Громли (Мемориальный университет Линкольна, 
Теннесси)
Элли Хольтуизен (Университетский медицинский 
центр Утрехта, Нидерланды)
Гарольд Хупс (Государственный университет Нью-
Йорка, Дженесео)
Брюс Дженсен (Университет Джеймстауна, Северная 
Дакота)
Андор Кисс (Университет Майями, Огайо)
Аннетт Кендерс (Университет Эдит Коуен, Австралия)
Артур У. Ламберт (Институт биомедицинских 
исследований Вайтхеда)
Денис Ларошель (Университет Кларк, Массачусетс)
Дэвид Лиф (Университет Западного Вашингтона)
Эстер Лиз (Университет Северной Каролины в 
Гринсборо)
Бернард Либ (Университет Майнца, Германия)
Джули Лайвли (Государственный университет 
Луизианы)
Каролин Макинтош (Университет Святой Мэри, 
Канзас)
Джон Мэйсон (Эдинбургский университет, Шотландия)

Крейг Милгрим (Колледж Гроссмонт, Калифорния)
Аркадип Митра (Сити Колледж, Калькутта, Индия)
Нильс Эрик Молленгаард (Копенгагенский университет)
Хавьер Навал (Университет Сарагосы, Испания)
Марианна Патраучан (Государственный университет 
Оклахомы)
Аманда Полсон-Зиглер (Университет Южной Каролины)
Джордж Ризингер (Муниципальный колледж 
Оклахома-Сити)
Лора Ромберг (Колледж Оберлин, Огайо)
Сандра Шульц (Университет Западного Вашингтона)
Айзак Скромне (Ричмондский университет, 
Вирджиния)
Анна Слузарс (Колледж Стивена, Миссури)
Ричард Смит (Центр наук о здоровье Университета 
Теннесси)
Элисон Снейп (Королевский колледж Лондона)
Шэннон Стивенсон (Университет Миннесоты Дулут)
Мария Типпинг (Колледж Провиденса, Род-Айленд)
Джим Токухиса (Политехнический институт и 
государственный университет Вирджинии)
Гуллауме ван Айс (Университет Маастрихта, 
Нидерланды)
Барбара Вертель (Университет медицины и науки 
Розалинд Франклин, Иллинойс)
Дженнифер Вэби (Бредфордский университет, 
Великобритания)
Дайан Уоттерс (Университет Гриффитса, Австралия)
Эллисон Видемейер (Луизианский университет в Монро)
Элизабет Вурдак (Университет Святого Джона, 
Миннесота)
Квок-Минг Йао (Университет Гонконга)
Фунг Мэй Йеонг (Национальный университет 
Сингапура)

Мы также благодарим читателей, указавших нам на 
ошибки в предыдущем издании.
Работать над этой книгой было приятно благодаря 
множеству людей, участвовавших в ее создании. Най-
джел Орм, с его обычными мастерством и заботой, вновь 
плотно сотрудничал с Китом Робетсом над разработкой 
новой программы для иллюстраций. Кроме того, он подготовил 
обложку и иллюстрации, открывающие каждую 
главу, как дань уважения картинам американского художника 
Олдена Мейсона (1919–2013). Как и в прошлых изданиях, 
Эмма Джеффкок разработала прекрасный макет 
книги и сделала неисчислимое количество исправлений. 
Мы должны отблагодарить Майкла Моралеса, нашего редактора 
в Garland Science, который координировал весь 
проект: руководил начальной редакцией, работал непо-

Благодарности

 
Благодарности 
7

средственно с авторами над их главами, заботился о нас 
во время многочисленных встреч и не давал нам сбиться 
с пути. Благодаря нашему корректору Джо Клейтон, 
текст приобрел общий стиль и не имеет опечаток. Мы 
признательны также за помощь сотрудникам издательства 
Garland Science Джазмине Рибо, Джорджине Лукас 
и Адаму Сендрофу.
Мы искренне благодарим нашего редактора Бетси 
Твитчелл за то, что она помогла принести книгу в издательство 
W.W. Norton, а также Роби Харрингтона, Дрей-
ка Макфили, Джулию Ридхед и Энн Шин за их поддержку. 
Тейлер Питерсон и Дэнни Варго заслуживают 
особой благодарности за их помощь при передаче книги 
от Garland Science в W.W. Norton и публикации издания. 
Мы также благодарны медиаредактору Кейт Брейтон и 
специалисту по развитию контента Тодду Пирсону, помощникам 
редактора Джине Форсит и Кэти Каллахан и 
помощнику медиаредактора Кэти Далойа, которые раз-

работали электронный медиаконтент, первый в своем 
роде ресурс для студентов и преподавателей клеточной 
биологии. Благодарим также менеджера по маркетингу 
Стейси Лоял за ее неисчерпаемый энтузиазм и продвижение 
нашей книги. Меган Шиндель, Тед Жепански и 
Стейси Стамбо, спасибо вам за получение разрешений 
для публикации этого издания. Менеджмент производства 
Джейн Сирл, необыкновенное внимание к деталям 
Карлы Талмадж и их общая способность на лету решать 
все проблемы сделали эту книгу реальностью.
Дениз Шнак заслуживает особой благодарности за 
сглаживание перехода от Garland Science в W.W. Norton. 
Как всегда, она посещала все наши встречи и проявляла 
глубокую мудрость при работе над всем, к чему бы ни 
прикасалась.
И наконец, мы вновь благодарим наших коллег и 
наши семьи за их неисчерпаемые терпение и поддержку. 
Спасибо всем в этом длинном списке!

БРЮС АЛЬБЕРТС защитил диссертацию в Гарвардс- 
ком университете, профессор кафедры биохимии и 
биофизики Калифорнийского университета в Сан-
Франциско. С 2008 по 2013 г. — главный редактор журнала 
Science, а с 1993 по 2005 г. — президент Национальной 
академии наук США. 

КАРЕН ХОПКИН защитила диссертацию в Медицинском 
колледже имени Альберта Эйнштейна и в настоящее 
время занимается литературной деятельностью. Ее работы 
опубликованы в различных научных изданиях, включая 
журналы Science, Proceedings of the National Academy of 
Sciences и The Scientist. Регулярно участвует в ежедневном 
подкасте Scientific American «60-Second Science».

АЛЕКСАНДР ДЖОНСОН защитил диссертацию в 
Гарвардском университете, профессор кафедры микробиологии 
и иммунологии Калифорнийского университета 
в Сан-Франциско.

ДЭВИД МОРГАН защитил диссертацию в Калифорнийском 
университете в Сан-Франциско, профессор 
кафедры физиологии и заместитель декана по научной 
работе Медицинской школы.

МАРТИН РАФФ получил медицинское образование в 
Университете Макгилл, почетный профессор биологии 
лаборатории молекулярной и клеточной биологии совета 
по медицинским исследованиям Университетского 
колледжа в Лондоне.

КИТ РОБЕРТС защитил диссертацию в Кембриджском 
университете и работал заместителем директора Центра 
Джона Иннеса. Почетный профессор Университета Западной 
Англии.

ПИТЕР УОЛТЕР защитил диссертацию в Университете 
Рокфеллера в Нью-Йорке, профессор кафедры биохимии 
и биофизики Калифорнийского университета в 
Сан-Франциско, исследователь в Медицинском институте 
Говарда Хьюза.

Об авторах

Клетки: основные единицы жизни 13

ВКЛАДКА 11 Микроскопия 22

ТАБЛИЦА 11 Открытие структуры клеток. Исторические ориентиры 35

ВКЛАДКА 12 Строение клетки 36

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Основные механизмы жизни 41

ТАБЛИЦА 12 Некоторые модельные организмы и их геномы 45

2 Химические компоненты клеток 49

ТАБЛИЦА 21 Длина и сила некоторых химических связей 58

ТАБЛИЦА 22 Химический состав бактериальной клетки 61

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Открытие макромолекул 69

ВКЛАДКА 21 Химические связи и группы 76

ВКЛАДКА 22 Химические свойства воды 78

ВКЛАДКА 23 Основные виды слабых нековалентных взаимодействий 80

ВКЛАДКА 24 Обзор некоторых типов углеводов 82

ВКЛАДКА 25 Жирные кислоты и другие липиды 84

ВКЛАДКА 26 Белки состоят из 20 аминокислот 86

ВКЛАДКА 27 Обзор нуклеотидов 88

3 Энергия, катализ и биосинтез 91

ВКЛАДКА 31 Свободная энергия и биологические реакции 102

ТАБЛИЦА 31 Взаимосвязь между изменением стандартной свободной энергии G° и константой равновесия 105

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Высокоэнергетические фосфатные связи обеспечивают энергией все клеточные процессы 110

ТАБЛИЦА 32 Некоторые принимающие участие в метаболических процессах активированные переносчики 118

4 Структура и функции белков 125

ВКЛАДКА 41 Несколько примеров функций, выполняемых белками 126

ВКЛАДКА 42 Создание и использование антител 146

ТАБЛИЦА 41 Некоторые основные функциональные классы ферментов 148

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Постижение эффективности ферментов 149

ТАБЛИЦА 42 Исторические вехи изучения белков 165

ВКЛАДКА 43 Разрушение клеток и фракционирование клеточных экстрактов 170

ВКЛАДКА 44 Разделение белков хроматографическими методами 172

ВКЛАДКА 45 Разделение белков электрофорезом 173

ВКЛАДКА 46 Определение структуры белков 174

5 ДНК и хромосомы 177

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Гены состоят из ДНК 195

Краткое оглавление  
и особые разделы

Краткое оглавление и особые разделы

6 Репликация и репарация ДНК 201

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Природа репликации 203

ТАБЛИЦА 61 Белки, участвующие в репликации ДНК 213

ТАБЛИЦА 62 Частота ошибок 218

7 От ДНК до белка: как клетки считывают геном 227

ТАБЛИЦА 71 Типы РНК, синтезируемые в клетках 231

ТАБЛИЦА 72 Три РНКполимеразы эукариотических клеток 234

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Расшифровка генетического кода 243

ТАБЛИЦА 73 Антибиотики, ингибирующие бактериальный синтез белка или РНК 252

ТАБЛИЦА 74 Биохимические реакции, которые могут катализировать рибозимы 256

8 Регуляция экспрессии генов 261

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Регуляция генов. История Eve 272

9 Эволюция генов и геномов 287

ТАБЛИЦА 91 Вирусы, вызывающие заболевания человека 304

ТАБЛИЦА 92 Некоторые важные статистические данные о геноме человека 308

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Подсчет генов 310

10 Анализ структуры и функций генов 317

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Секвенирование генома человека 329

11 Структура мембран 345

ТАБЛИЦА 111 Некоторые примеры белков плазматических мембран и их функции 355

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Изучение текучести мембран 363

12 Транспорт через клеточные мембраны 369

ТАБЛИЦА 121 Сравнение концентрации ионов внутри и снаружи среднестатистической клетки млекопитающих 371

ТАБЛИЦА 122 Примеры трансмембранных молекулярных насосов 382

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Кальмар раскрывает секреты возбудимости мембраны 391

ТАБЛИЦА 123 Некоторые примеры ионных каналов 398

13 Как клетки получают энергию из пищи 405

ТАБЛИЦА 131 Некоторые типы ферментов, участвующих в гликолизе 409

ВКЛАДКА 131 10 этапов гликолиза в деталях 410

ВКЛАДКА 132 Полный цикл лимонной кислоты 418

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Расшифровка цикла лимонной кислоты 421

14 Энергия образуется в митохондриях и хлоропластах 431

ТАБЛИЦА 141 Выход продуктов в результате окисления глюкозы 443

ВКЛАДКА 141 Окислительновосстановительный потенциал 446

ОТКУДА МЫ ЭТО ЗНАЕМ Как хемиосмотическое сопряжение управляет синтезом АТФ 450