Фитопатология

ФИТОПАТОЛОГИЯ

Москва

ИНФРА-М

202Под редакцией О.О. Белошапкиной

Допущено 

УМО вузов РФ по агрономическому образованию 
в качестве учебника для подготовки бакалавров, 

обучающихся по направлениям 35.03.04 «Агрономия», 

35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение», 35.03.05 «Садоводство», 

35.03.07 «Технология производства и переработки 

сельскохозяйственной продукции»

УЧЕБНИК

© Коллектив авторов, 2015

Р е ц е н з е н т ы:

К.Л. Алексеева — д-р с.-х. наук, зав. лабораторией биологических методов защиты 

растений и грибов ВНИИО;

А.А. Шестиперов — д-р биол. наук, профессор кафедры защиты растений РГАЗУ;
Е.А. Колесова — канд. с.-х. наук, зав. кафедрой защиты растений РГАЗУ

А в т о р ы:

О.О. Белошапкина (общ. ред., предисловие, 1.1, 1.3, 1.4, 2.15, 2.18–2.21);
А.П. Глинушкин (2.1–2.5);
Ф.С. Джалилов (1.5, 1.9, 1.11, 2.13, 2.14);
И.В. Корсак (1.2 (0,5), 1.7, 2.6, 2.7, указатель болезней);
А.Н. Смирнов (1.2 (0,5), 1.8, 1.10, 2.12);
Ю.М. Стройков (1.6, 2.16, 2.17);
С.И. Чебаненко (2.8–2.11, глоссарий)

УДК 632(075.8)
ББК 44.7я73
 
Ф64

Подписано в печать 23.11.2022. 

Формат 6090/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton. 

Печать цифровая. Усл. печ. л. 18,0 + 1,0.

ППТ20. Заказ № 00000

ТК 281900-1931491-250814

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»

127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1

Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

E-mail: books@infra-m.ru                 http://www.infra-m.ru

ISBN 978-5-16-009862-3 (print)
ISBN 978-5-16-101415-8 (online)

Фитопатология : учебник / под ред. О.О. Белошапкиной. — Москва : 

ИНФРА-М, 2023. — 288 с., [16] c. цв. ил. — (Высшее образование: Ба-
калавриат). — DOI 10.12737/5617.

ISBN 978-5-16-009862-3 (print)
ISBN 978-5-16-101415-8 (online)
В учебнике изложены основы современной систематики и биологии 

важнейших групп фитопатогенных микроорганизмов, а также сведения 
о неинфекционных болезнях, вызванных различными абиотическими 
факторами. Уделяется внимание современным методам диагностики 
заболеваний и идентификации их возбудителей, методам мониторинга 
болезней в агроценозах. Описаны  заболевания основных сельскохозяйственных 
культур и защитные мероприятия от них. 

Учебник предназначен для подготовки бакалавров, обучающихся по 

направлениям 35.03.04 «Агрономия», 35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение», 
35.03.05 «Садоводство», 35.03.07 «Технология производства 
и переработки сельскохозяйственной продукции».

УДК 632(075.8)

ББК 44.7я73

Ф64

ФЗ 

№ 436-ФЗ

Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»

127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1

Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

ПРЕДИСЛОВИЕ

Известно немало случаев массового развития заболеваний расте-

ний, повлекших за собой трагические последствия для сельскохо-
зяйственного производства. Высокая эффективность защиты расте-
ний от болезней может быть достигнута лишь при глубоком знании 
причин их появления, процессов, обусловливающих динамику раз-
вития болезни. Сведения об этом как раз и дает фитопатология — 
наука о болезнях растений, сформировавшаяся в конце ХIХ века и 
активно развивающаяся в современных условиях. Ее название про-
исходит от греч. phyton — растение, pathos — страдание, logos — уче-
ние. Содержание ее тесно переплетается с другими теоретическими 
и практическими дисциплинами, такими как вирусология, микро-
биология, молекулярная биология, энтомология, селекция, растени-
еводство, агрохимия и др.

Фитопатологию подразделяют на общую и частную, в соответ-

ствии с этим построены главы и разделы учебника. В первой части 
«Общая фитопатология» описаны возбудители болезней, причины и 
условия возникновения инфекционных и неинфекционных заболе-
ваний, закономерности их развития и распространения, методы ди-
агностики и идентификации патогенов, учета и прогнозов развития 
болезней, основы иммунитета, а также методы и средства защиты 
растений. Во второй части «Болезни сельскохозяйственных культур» 
приведены описания заболеваний с рассмотрением видового состава 
их фитопатогенного комплекса и болезней, вызванных неблагопри-
ятными абиотическими условиями, а также системы защиты от эко-
номически значимых болезней.

Издание учебной литературы для бакалавров агрономического 

направления играет большую роль в их профессиональной подго-
товке. Авторы стремились изложить фактический материал в полной 
и доступной форме.

Цель издания учебника — формирование у студентов представле-

ний, теоретических знаний по биологии возбудителей болезней рас-
тений, о причинах неинфекционных заболеваний, а также практи-
ческих умений и навыков их диагностики и организации защитных 
мероприятий. Содержание учебника соответствует программе учеб-
ных дисциплин по фитопатологии и защите растений.

В отличие от других издававшихся учебников, в данном пособии 

содержится обширный материал по вирусным и бактериальным за-

болеваниям сельскохозяйственных культур, значение которых в по-
следние годы возросло. Расширены описания вредоносных неин-
фекционных болезней, также наносящих большой ущерб сельско-
хозяйственному производству. По каждому разделу приведены 
вопросы для самоконтроля, в конце учебника — глоссарий исполь-
зуемых терминов и определений.

В учебнике представлены авторские фотографии болезней важ-

нейших сельскохозяйственных культур, облегчающие восприятие 
материала об их симптоматике.

Учебник предназначен для бакалавров, обучающихся по направ-

лениям 350303 «Агрохимия и агропочвоведение», 350304 «Агроно-
мия», 350305 «Садоводство», 350307 «Технология производства и 
переработки сельскохозяйственной продукции».

I 

ОБЩАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ

1.1. 
ПОНЯТИЕ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ

Болезнь растения — это нарушение нормального обмена веществ 

клеток, органов и целого растения под воздействием фитопатогенов, 
неблагоприятных условий внешней среды, приводящее к снижению 
его продуктивности. Развитие болезни зависит от особенностей рас-
тения, патогенного микроорганизма — фитопатогена и условий 
окружающей среды. Возбудитель болезни, проникая в растение, воз-
действует на клетки при помощи продуктов своего обмена веществ 
(токсинов, ферментов, физиологически активных веществ), забирает 
из них питательные вещества и может распространяться по всему 
растению, нарушая нормальный процесс жизнедеятельности. Расте-
ние как среда обитания также оказывает определенное воздействие 
на патогена. В результате под влиянием окружающей среды создается 
самостоятельный биологический комплекс с характерными для него 
закономерностями развития. Под воздействием фитопатогена в рас-
тительном организме происходят различные изменения физиологи-
ческих процессов. Это может проявляться в нарушении фотосинтеза, 
ферментативных процессов, целостности и проницаемости клеточ-
ных мембран, изменении осмотического давления, дыхания, угле-
водного и белкового обмена и других физиологических и биохими-
ческих процессов. Такие нарушения неизбежно влекут за собой ана-
томо-морфологические изменения всего растения или отдельных его 
органов. Некоторые фитопатогены могут вызывать гипертрофию 
(увеличение размера и изменение формы клеток), гиперплазию (уве-
личение количества клеток), гипоплазию (уменьшение количества 
и размера клеток), некроз (отмирание отдельных клеток или 
участков ткани), мацерацию (размягчение и распад ткани). И физио-
логические, и анатомо-морфологические изменения влияют на про-
дуктивность растений, уменьшая урожайность или ухудшая качество 
продукции. Снижается адаптивность к неблагоприятным условиям, 
например зимостойкость растений, в ряде случаев происходит их 
гибель. Прямые потери от болезней можно выявить по разнице уро-
жая (или его цены) больных и здоровых растений или путем исклю-
чения из общего урожая вклада погибших растений. Косвенные по-
тери, возникающие из-за ослабленного состояния растений, разви-

тия сопряженных болезней, учитывать гораздо сложнее, но это 
необходимо для подсчета реальной вредоносности заболевания.

Симптомы и типы болезней
Болезни, проявляющиеся на небольших участках и не распро-

страняющиеся по всему растению или большей его части, называ-
ются локальными, или местными. Если возбудитель поражает сосу-
дистую систему или обширно распространяется по тканям внутри 
растения, болезнь называют диффузной, или общей. В случае одно-
временного поражения растения несколькими заболеваниями гово-
рят о смешанном поражении или заболевании.

Симптомы — это внешние признаки проявления болезни. При 

одной болезни может наблюдаться несколько симптомов, их харак-
тер и интенсивность могут изменяться. В редких случаях болезнь 
может развиваться бессимптомно, или латентно. Разнообразные 
признаки проявления инфекционных и неинфекционных болезней 
можно объединить в несколько основных типов.

Увядание характеризуется потерей тургора клеток и тканей орга-

нов растений. Чаще всего возникает от неблагоприятных внешних 
факторов (недостаток влаги, высокая температура и др.), а также 
является следствием закупорки сосудистой системы растений возбу-
дителем болезни или разрушения ее токсинами, выделяемыми фи-
топатогенами (бактериальный рак томата, вертициллезное увядание 
подсолнечника).

Деформация — изменение формы отдельных органов или всего 

растения в результате поражения фитопатогенами или воздействия 
абиотических факторов. Она проявляется в виде скручивания, мор-
щинистости, курчавости или нитевидности листьев, махровости 
цветков, уродливости плодов, образования множества тонких, мел-
ких побегов («ведьмины метлы»).

Гнили — тип проявления болезни, когда загниванию подверга-

ются главным образом богатые водой и запасными питательными 
веществами органы (корнеплоды, плоды, клубни, луковицы и т.д.). 
Гнили могут быть мокрыми, сухими и твердыми. При мокрых гнилях 
разрушаются не только срединные пластинки, но и клеточные обо-
лочки и внутреннее содержимое клеток (мокрая бактериальная гниль 
картофеля). При сухих гнилях (фузариозная гниль картофеля) пора-
женные ткани суше и тверже, чем здоровые, и теряют первоначаль-
ную структуру. При твердой гнили клетки отмирают, а ткань не раз-
мягчается (фитофторозная гниль клубней картофеля).

Пятнистости, или некрозы, характеризуются образованием на по-

раженных органах растений (листьях, плодах, стеблях) отмерших 
участков разной формы — округлой, угловатой, удлиненной, изме-
ненной окраски (желтой, красной, бурой, черной и т.д.). Они могут 

возникнуть в результате поражения растений грибами (септориоз 
пшеницы), бактериями (угловатая пятнистость листьев огурца), ви-
русами (стрик томата), в результате неблагоприятных воздействий 
факторов окружающей среды (солнечные ожоги). При распростра-
нении округлых некрозов вглубь объемных органов (стеблей, плодов, 
семян) образуются язвы (антракноз огурца).

Опухоли и наросты — это появление новообразований в результате 

гипертрофии или гиперплазии пораженных клеток. Они образуются 
на различных органах растений: корнях (кила капусты), клубнях (рак 
картофеля), корнеплодах (рак свеклы). Образование опухолей про-
исходит в результате поражения грибами и бактериями, реже виру-
сами и действия абиотических факторов.

Налет представляет собой мицелий и спороношение гриба, раз-

ного цвета и консистенции, чаще на поверхности, реже внутри по-
раженных органов. Тип проявления, характерный только при ряде 
грибных болезней, таких как настоящие и ложные мучнистые росы, 
белая и серая гнили и др.

Пустулы — это выходы спороношения грибов (главным образом 

вызывающих ржавчинные заболевания) через разрывы покровных 
тканей. На поверхности пораженного органа растения образуются 
«подушечки» спор, обычно желто-оранжевого, к осени черно-корич-
невого цвета.

Головня — тип проявления болезни, характеризующийся разру-

шением пораженной ткани и образованием массы спор грибов чер-
ного цвета (пыльная головня пшеницы).

Изменение окраски чаще возникает из-за разрушения хлорофилла 

в листьях или его недостаточного синтеза. Проявляется в виде доста-
точно симметричного пожелтения или посветления листьев (хлороз) 
или отдельных участков листа (мозаика). Другой тип изменения ок-
раски — антоцианоз, при этом листья приобретают фиолетово-крас-
ную окраску. Встречается мозаичность плодов, пестролепестность. 
Причинами изменения окраски могут быть плохая обеспеченность 
макро- и микроэлементами, поражение вирусами, реже некоторыми 
грибами и бактериями.

Угнетение роста — тип заболевания растений, характеризующийся 

уменьшением размеров всего больного растения или его отдельных 
органов. Наблюдается как при неинфекционных болезнях, напри-
мер, в результате недостатка азота, так и при поражении различными 
патогенами (вирусная желтая карликовость ячменя).

Парша — локальное поражение покровных тканей объемных ор-

ганов растений в виде струпьев и коросты на их поверхности. Может 
быть инфекционной (обыкновенная парша картофеля) и реже неин-
фекционной природы (сетчатость кожуры клубней картофеля при 
перепадах влажности).

Мумификация — тип заболевания растений, характеризующийся 

обезвоживанием, потемнением, уплотнением пораженного органа 
растения в результате поражения грибами (плодовая гниль, или мо-
нилиоз), редко при сильном нарушении влажности.

Иногда признаки проявления болезней, или симптомы пораже-

ния, могут быть сходными, хотя и вызванными разными причинами. 
Это явление получило название фитопатологической конвергенции. 
Например, причиной мозаичной расцветки листьев может быть не 
только дефицит железа или магния, но и вирусное заболевание. Увя-
дание растений может быть вызвано засухой или замоканием корней, 
а также поражением сосудистой системы грибами, бактериями. Точ-
ную причину необходимо учитывать при диагностике заболеваний 
и для правильного построения защитных мероприятий.

Классификация болезней
Для достоверной диагностики и выбора наиболее эффективной 

защиты болезни растений классифицируют по совокупности тех или 
иных причин или других признаков.

Наиболее распространенной является этиологическая классифи-

кация болезней растений, учитывающая причины, вызывающие бо-
лезнь. По этой классификации все болезни растений делятся на две 
группы: неинфекционные (непаразитарные), возникающие в резуль-
тате воздействия на растения неблагоприятных факторов внешней 
среды, и инфекционные (паразитарные), причиной которых являются 
патогенные организмы: грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фито-
плазменные организмы, цветковые растения-паразиты.

Среди неинфекционных болезней выделяют болезни, вызванные 

отдельными абиотическими факторами (болезни голодания, ятро-
генные, лучевые, болезни, вызываемые неблагоприятными темпе-
ратурами и т.д.).

Выделяют болезни, вызываемые определенными группами фито-

патогенов (микозы, бактериозы, фитоплазмозы, вирозы, вирои-
дозы), а также некоторыми таксонами грибов или бактерий (бо-
лезни, вызываемые головневыми, ржавчинными грибами, оомице-
тами и т.п.).

Для практических целей болезни разделяют по культурам (болезни 
пшеницы, картофеля, свеклы, льна) или по группам сходных 
культур (зерновых, зерновых бобовых, кормовых бобовых и т.д.). 
Иногда болезни подразделяют по приуроченности их к тем или иным 
органам или фазе развития растений: болезни клубней, болезни семян, 
болезни всходов и т.д.

1.2. 
НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ

Неинфекционные болезни растений представляют собой своеобразную 
группу, принципиально отличающуюся от инфекционных 
болезней. Сущность их состоит в воздействии неблагоприятных факторов 
окружающей среды, которые способствуют значительному 
изменению процессов жизнедеятельности растений. Эти заболевания 
имеют ряд особенностей:

 
• возбудитель патологического процесса отсутствует, а причиной 

служат абиотические факторы окружающей среды (неблагоприятные 
высокие или низкие температуры, недостаточная 
или избыточная влажность воздуха и почвы, солнечные ожоги, 
неблагоприятные почвенные условия, недостаток или избыток 
питательных веществ в почве, механические и химические повреждения 
растений, загрязнение окружающей среды вредными 
для растений веществами, лучевые болезни и т.д.), вызывающие 
патологический процесс;

 
• для них свойственны одновременные массовые поражения в 

пределах всего поля, сада, теплицы и т.д. (при условии, если 
причина действует для всего массива растений, что бывает в 
большинстве случаев);

 
• болезни не передаются от растения к растению, их развитие 

можно приостановить, исключив действие неблагоприятного 
фактора внешней среды; на этом строятся защитные мероприятия 
против ряда (но не всех) неинфекционных болезней.

Болезни, вызываемые недостатком питательных веществ
Дефицит элементов питания в почве оказывает отрицательное 

влияние на рост, развитие и урожайность сельскохозяйственных 
культур. Растениям необходимы углерод, кислород, водород, азот, 
сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо, бор, марганец, медь, 
цинк, молибден и другие элементы. Потребность в них зависит от 
биологических свойств растений и почвенно-климатических 
условий. Значение каждого из элементов питания строго специфично, 
поэтому ни один из них не может быть заменен другим.

Недостаток какого-либо элемента питания может вызвать серь-

езные нарушения в развитии растений, которые проявляются в виде 
характерных симптомов. Эти симптомы могут быть довольно чет-
кими, специфичными, но могут быть и нехарактерными. Внешне это 
выражается в изменении общего вида растения (недоразвитость, кар-
ликовость и т.д.), в проявлении характерных симптомов — некрозов, 
изменении окраски определенных органов и т.д.

Голодание растений не всегда бывает вызвано отсутствием или 

недостаточным содержанием того или иного элемента в почве, а до-
ступностью его, которая зависит от формы химических соединений, 
почвенных условий (кислотности, влажности, буферных свойств), 
состава микробиоты. Это необходимо учитывать при диагностике 
болезни и проведении защитных мероприятий.

Углерод в основном усваивается в виде диоксида (СО2) под влия-

нием солнечной энергии. Комплексное внесение в почву минераль-
ных и органических удобрений способствует увеличению продуциро-
вания СО2. Кроме того, припочвенный слой воздуха может обога-
щаться диоксидом углерода при известковании кислых почв, а также 
при внесении мочевины и других удобрений, содержащих карбонаты.

Процессы взаимосвязанного превращения азотных веществ, уг-

леводов и органических кислот в растениях определяются интенсив-
ностью дыхания. Растения получают энергию в результате биологи-
ческого окисления пластических веществ кислородом, поступающим 
в растение при дыхании. Кислород участвует в минерализации орга-
нических веществ, завершающей биологический круговорот элемен-
тов питания, переводя их в доступное для растений состояние. При 
недостатке кислорода поглощение солей корнями растений ухудша-
ется.

Водород активно участвует в биологических процессах гидролиза 

и синтеза, окисления и восстановления, в обмене веществ в клетке, 
в процессе поступления анионов и катионов различных солей из 
питательной среды в растения. Источником водорода в основном 
служит вода.

Азот — наиболее важный питательный элемент, необходимый 

растению в больших количествах, входит в состав белков, хлоро-
филла, алкалоидов, фосфатидов и других органических соединений; 
почти половину сухой массы протоплазмы составляют азотсодержа-
щие вещества. Недостаток этого элемента приводит к угнетению 
роста, снижению количества хлорофилла, листья становятся мел-
кими и приобретают бледно-зеленую окраску, образуются короткие 
и тонкие побеги. Ряд соединений азота постоянно перемещается из 
старых растительных тканей в более молодые, поэтому дефицит его 
проявляется сначала на старых листьях, а затем распространяется на 
все растение. При остром дефиците азота образуются мелкие плоды, 
которые часто преждевременно осыпаются. Все это приводит к зна-
чительному снижению урожая и качества продукции. Источником 
азота служат минерализованные фракции почвенного гумуса, орга-
нических удобрений и растительных остатков. Основной источник 
азота в почве — перегной (гумус). Содержание азота в гумусе состав-
ляет около 5%. При высокой кислотности почвы неблагоприятное 
воздействие дефицита азота усиливается.