Физиология возбудимых тканей и центральной нервной системы

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2021

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

Ю. С. Храмцова, Б. Г. Юшков

ФИЗИОЛОГИЯ 
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 
И ЦЕНТРАЛЬНОЙ 
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Практикум

Рекомендовано методическим советом
Уральского федерального университета в качестве практикума
для студентов вуза, обучающихся по направлениям подготовки
06.03.01 «Биология», 05.03.06 «Экология и природопользование»,
по специальностям 30.05.01 «Медицинская биохимия»,
30.05.02 «Медицинская биофизика», 
30.05.03 «Медицинская кибернетика»

© Уральский федеральный университет, 2021

Под общей редакцией Ю. С. Храмцовой

Р е ц е н з е н т ы:
кафедра нормальной физиологии
Уральского государственного медицинского университета
Министерства здравоохранения Российской Федерации
(заведующий кафедрой доктор медицинских наук, 
профессор П. Б. Ц ы в ь я н);
В. В. К о т о м ц е в, доктор биологических наук, профессор
(Институт иммунологии и физиологии УрО РАН)

УДК [591.18 + 612.8](075.8)
ББК 28.673я73
 
Х89

Храмцова, Ю. С.
Физиология возбудимых тканей и центральной нервной си-
стемы : практикум / Ю. С. Храмцова, Б. Г. Юшков ; под общ. ред. 
Ю. С. Храмцовой; Министерство науки и высшего образования 
Российской Федерации, Уральский федеральный университет. — 
Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2021. — 84 с. : ил. — Библиогр.: 
с. 82. — 30 экз. — ISBN 978-5-7996-3261-8. — Текст : непосред-
ственный.

ISBN 978-5-7996-3261-8

Пособие является практическим руководством к лабораторным занятиям 
по двум разделам курса «Физиологии человека и животного» департамента 
биологии и фундаментальной медицины УрФУ. В данном пособии представлен 
необходимый теоретический и практический материал для проведения лабора-
торных занятий и успешного освоения курса.
Для студентов бакалавриата и специалитета, изучающих дисциплину 
«Физиология человека и животных» в рамках модулей «Функциональная био-
логия», «Физиология и патофизиология», «Биологические основы экологии».

Х89

УДК [591.18 + 612.8](075.8)
ББК 28.673я73

ISBN 978-5-7996-3261-8

ÑÏÈÑÎÊ ÑÎÊÐÀÙÅÍÈÉ

АТФаза 
аденозинтрифосфатаза
ВПСП 
возбуждающий постсинаптический потенциал
КУД 
критический уровень деполяризации
МПП 
мембранный потенциал покоя
ПД 
потенциал действия
ПКП 
потенциал концевой пластинки
ПП 
потенциал покоя
ТПСП 
тормозной постсинаптический потенциал
ЦНС 
центральная нервная системы
ЭМГ 
электромиограмма
ЭЭГ 
электроэнцефалограмма

100-летию Уральского федерального 
университета, 75-летию биологического 
факультета посвящается.

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Теория, не проверяемая опытом, при всей 
красоте концепции теряет вес, не призна-
ется; практика, не опирающаяся на взве-
шенную теорию, оказывается в проигрыше 
и убытке.
Д. И. Менделеев

Курс «Физиология человека и животных» является основопола-
гающим для дальнейшего изучения вопросов специальных курсов, 
касающихся медико-биологических дисциплин. Данная дисциплина 
изучается на биологическом факультете со дня его основания. Без-
условно, в разное время в нашем университете были опубликованы 
многочисленные методические указания по тем или иным разделам 
курса. Однако физиологические методы исследований и сама наука 
постоянно меняются, что требует и пересмотра проведения прак-
тических занятий. 
Представленный практикум основывается на многолетнем опыте 
преподавания данной дисциплины вначале на кафедре физиологии 
человека и животных УрГУ, а в дальнейшем — в департаменте био-
логии и фундаментальной медицины УрФУ. 
Авторы объединили теоретическую часть, которая базируется 
на материалах лекций члена-корреспондента РАН, доктора медицин-
ских наук, профессора Бориса Германовича Юшкова, и практиче-
скую часть, составленную кандидатом биологических наук Юлией 
Сергеевной Храмцовой, и прошедшие многолетнюю апробацию 
на занятиях. 
Основная цель издания — обеспечение студентов необходимыми 
материалами для качественного проведения практических занятий 

по дисциплине «Физиология человека и животных». Часть занятий 
представляет собой физиологические опыты, ставшие уже класси-
кой, другая же часть, наоборот, основывается на новых современ-
ных методиках, поставить которые стало возможным при наличии 
специального оборудования «Biopac Student Lab».
Практикум может быть полезен студентам биологических фа-
культетов университетов, медицинских, педагогических и сельско-
хозяйственных вузов и средних учебных заведений. Надеемся, что 
он поможет студентам понять на практике основные закономерности 
функционирования возбудимых тканей. 

ÒÅÕÍÈÊÀ ÁÅÇÎÏÀÑÍÎÑÒÈ 
ÍÀ ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÇÀÍßÒÈßÕ 

Программа дисциплины «Физиология человека и животных» 
предусматривает выполнение студентами практических работ 
в учебной лаборатории и овладение определенными практическими 
навыками работы с исследовательским оборудованием, химически-
ми реактивами, экспериментальными животными и биологическими 
жидкостями.
Проведение практических работ должно сопровождаться вы-
полнением определенных правил техники безопасности, включаю-
щих в себя соблюдение дисциплины, тишины, порядка и чистоты 
на рабочих местах; наличие рабочей одежды (халаты и шапочки); 
использование только исправного электрооборудования и соблюде-
ние правил его эксплуатации.
При работе с кровью и другими биологическими жидкостями 
обязательно использовать перчатки. При возможном разбрызгивании 
крови или других биологических жидкостей следует использовать 
хирургические маски, очки или защитные экраны. После окончания 
работы руки следует тщательно вымыть. Экспериментальный инструментарий 
сразу после использования подлежит дезинфекции. 
При работе с электрооборудованием необходимо придерживаться 
правил работы с электрическими приборами. Для соблюдения санитарно-
гигиенических норм исключается прием пищи в учебной 
лаборатории.

ÒÐÅÁÎÂÀÍÈß Ê ÎÔÎÐÌËÅÍÈÞ È ÑÄÀ×Å 
ÎÒ×ÅÒΠÏÎ ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÈÌ ÐÀÁÎÒÀÌ

По результатам каждого занятия необходимо предоставлять 
письменный отчет, который включает в себя название работы, цель 
работы, ход работы (методика), полученные результаты и выводы. 
Ход работы (методика). Необходимо кратко описать используемые 
методические подходы и последовательность действий. Описание 
должно быть детальным, так чтобы по нему можно было бы 
повторить ход эксперимента. Обязательно указывать вид животных, 
дозы используемых веществ.
Результаты работы. Результаты оформляются согласно рекомендациям, 
представленным в пособии, с использованием таблиц 
и графиков. В таблицах необходимо обязательно подписывать размерности. 
Графики должны быть понятными, аккуратно выполненными, 
с обозначением параметров, откладываемых по оси абсцисс 
и ординат, и с легендой.
Выводы. В этом разделе не должно быть простой констатации 
фактов. Необходимо с научной точки зрения объяснить наблюдаемые 
эффекты.

ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÂÎÇÁÓÄÈÌÛÕ ÒÊÀÍÅÉ

Возбудимые ткани — ткани, способные при действии раздражителя 
изменять свое состояние. Таким свойством обладают только 
живые клетки — основные структурно-функциональные единицы 
ткани и организма в целом. Важной отличительной особенностью 
живой клетки является неравномерное распределение ионов внутри 
ее и во внеклеточном пространстве. Это обеспечивается процессами 
постоянного транспорта веществ через мембрану. Вследствие существования 
нескольких механизмов транспорта его скорость может 
варьироваться в результате изменения их состояния и соотношения 
между ними под влиянием различных внешних факторов. Наличие 
динамического равновесия между постоянными ионными токами 
через мембрану клетки определяет ее заряд. При гибели же клетки, 
когда активный транспорт выключается, происходит постепенное 
выравнивание состава внутриклеточной и внеклеточной сред.
Мембранный потенциал характеризует разность потенциалов 
поверхностей мембраны в результате избирательного переноса 
катионов и анионов. Различают потенциал покоя (ПП), местный 
(локальный) потенциал и потенциал действия (ПД).
Наличие положительного заряда на поверхности мышцы и отрицательного 
заряда внутри было обнаружено еще в 1838 г. К. Мат-
теучи. Впоследствии это явление было открыто у большинства 
животных клеток. Поляризация электрических зарядов характерна 
и для поверхностей мембран клеток, находящихся в состоянии 
физиологического покоя. Эта разность потенциалов получила название 
мембранного потенциала покоя (МПП).
Теорий возникновения ПП несколько. Ключевые моменты наиболее 
признанной мембранной теории сводятся к следующим положениям:
1. Неравномерное распределение концентраций ионов во внутри- 
и внеклеточном пространствах. Для ионов K+: 155 ммоль/л 

внутри мышечной клетки и только 4 ммоль/л снаружи. Для Na+ 
различие обратное: 12 ммоль/л внутри и 145 ммоль/л снаружи. 
Распределение Сl– противоположно распределению K+: внутри 
мышечной клетки 4 ммоль/л и 120 ммоль/л вне ее. 
2. Различная проницаемость мембраны для ионов. Ионы K+ 
и С1– проходят через нее достаточно легко, Na+ — более сложно, 
а органические ионы не проходят вовсе.
Ион калия, несмотря на большой радиус, имеющий больший 
(2,66 Å) кристаллический диаметр по сравнению с ионом натрия 
(1,8 Å), в гидратированной форме меньше гидратированного иона 
натрия. Таким образом, ионы K+ достаточно легко могут проходить 
через мембрану. Так как с внутренней стороны мембраны ионов 
K+ намного больше, чем снаружи, то имеет место чистый выход K+ 
из клетки, создаваемый более высокой внутриклеточной концентрацией 
или осмотическим давлением K+. Этот выходящий поток 
ионов K+ должен был бы вскоре выровнять осмотическое давление 
(или концентрацию) этого иона, если бы ему не противодействовала 
эквивалентная противоположно направленная сила. Эта сила обусловлена 
электрическим зарядом ионов K+. Вышедшие из клетки 
ионы K+ создают на наружной поверхности мембраны избыток 
положительно заряженных частиц. На внутренней же поверхности 
возникает избыток крупных молекул органических анионов, 
оставшихся без нейтрализующих их калий-положительных ионов. 
Благодаря электростатическим силам, вышедшие ионы K+ не могут 
далеко переместиться от наружной поверхности мембраны. Поло-
жительно заряженные частицы, находящиеся вне клетки, «придав-
ливают» их к мембране, а скопившиеся на внутренней поверхности 
отрицательно заряженные частицы стремятся, наоборот, «втянуть» 
их обратно. Однако высокий концентрационный градиент для калия 
препятствует этому. Мембранный потенциал продолжает расти 
до тех пор, пока сила, препятствующая выходу K+, не станет равной 
осмотическому давлению ионов K+. При таком уровне потенциала 
вход и выход K+ находятся в равновесии, поэтому он называется 
калиевым равновесным потенциалом (ЕK).
Таким образом, калиевый равновесный потенциал определяется 
отношением концентраций K+
внутр/K+
нар средой клетки, а также тем,