Кадастр жесткокрылых насекомых (insecta: coleoptera) Предкавказья и сопредельных территорий

С. В. Пушкин 

КАДАСТР  
ЖЕСТКОКРЫЛЫХ 
НАСЕКОМЫХ  
(INSECTA: COLEOPTERA) 
ПРЕДКАВКАЗЬЯ  
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ 
ТЕРРИТОРИЙ 

Учебное пособие

Москва
Берлин 
2019 

Второе издание, стереотипное

УДК 595.76(075.8) 
ББК 28.691.89я73 
  П91 

Рецензенты: 
А. С. Замотайлов – д. б. н., проф., зав. кафедрой энтомологии  
КубАГУ, Краснодар. 
В. И. Ланцов – к. б. н., зам. директора ИЭГТ КБНЦ РАН, Нальчик 

  Пушкин, С. В. 
П91   Кадастр жесткокрылых насекомых (insecta: 
coleoptera) Предкавказья и сопредельных 
территорий : учебное пособие / С. В. Пушкин. –
2-е изд., стер. – Москва ; Берлин : Директ-Медиа, 
2019. – 229 с.  

ISBN 978-5-4499-0109-5 

Допущено учебно-методическим объединением по классическому университетскому 
образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, 
обучающихся по направлению 020200 «Биология» и специальности 020201 «Биология». 
Предлагаемый в учебном пособии материал является систематизированным 
обобщением накопленных ранее и опубликованных в различных российских и иностранных 
источниках сведений по жесткокрылым насекомым.  
Рукопись удовлетворяет требованиям Государственного образовательного стандарта 
подготовки по направлению 020200 «Биология» в части дисциплины ОПД.Ф.01 
«Науки о биологическом многообразии».  
Обобщение сведений по жесткокрылым насекомым будет способствовать более 
глубокому пониманию фауногенеза жесткокрылых Северного Кавказа.  
УМС по биологии считает целесообразным издать рукопись с присвоением грифа 
Учебно-методического объединения по классическому университетскому образованию.  
На основании проведенной экспертизы учебному пособию Сигида С.И. и Пушкина 
С.В. «Кадастр жесткокрылых насекомых Предкавказья и сопредельных территорий» 
присвоен гриф следующего содержания: Допущено Учебно-методическим объединением по 
классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших 
учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 «Биология» и специальности 020201 «Биология» 
за номером 252-К от 2 ноября 2006 г.  
Книга предназначена широкому кругу читателей: экологам, биологам, географам. 
Как справочное пособие может быть использовано службами Министерства природных 
ресурсов и Министерства сельского хозяйства, студентами, школьниками и любителями 
природы.  

УДК 595.76(075.8) 
ББК 28.691.89я73 

ISBN 978-5-4499-0109-5

© Пушкин С. В., текст, 2019
© Издательство «Директ-Медиа», макет, оформление, 2019 

ВВЕДЕНИЕ 

Жесткокрылые (Coleoptera) – один из крупнейших 
отрядов насекомых (Insecta), насчитывающий в мировой 
фауне не менее 300 тысяч видов. Роль представителей 
этой таксономической группы в круговороте веществ 

в 
природе 
исключительно 
велика 
из-за 
огромного многообразия, высокой численности, заселения 
практически любых местообитаний и разнообразной 
биологии. Имаго и личинки жуков, населяющие 
почву и лесную подстилку, активно участвуют в 
почвообразовании; сапро-, некро-, и копрофильные 
виды ускоряют минерализацию органических остатков, 
продуктов жизнедеятельности животных.  
Роль насекомых-копрофагов можно подчеркнуть на 
таком примере: известно, что в Австралии до открытия 
ее европейцами не было копытных млекопитающих. 
Колонизация этой страны была связана с развитием 
скотоводства. Местная фауна беспозвоночных животных 
оказалась не приспособленной к питанию навозом. 
Навоз начал скапливаться в огромном количестве 
на поверхности почвы, затрудняя рост травы и снижая 
производительность пастбищ. Кроме того, в кучках 
жидкого коровьего навоза началось массовое размно-
жение назойливых для людей и для скота мух. Тогда в 
Австралию были завезены жуки-навозники, которые 
быстро переработали скопившийся навоз, остановив 
тем самым процесс размножения мух. Навозники де-
лают из навоза шары для питания личинок и способ-
ствуют его переработке, зарывая в землю, а незарытые 
остатки навоза размельчают и используют в пищу, и 
они быстро сохнут, что делает их непригодными для 
развития мух. 
Эта группа насекомых составляет основу пищевого 
рациона многих позвоночных животных: земноводных, 
пресмыкающихся, птиц, многих видов хищных и, тем 

3 

более, насекомоядных млекопитающих. Кроме того, 
ряд видов жуков имеет большое хозяйственное значе-
ние для человека, нанося серьезный вред сельскому и 
лесному хозяйству, повреждая запасы, принося ущерб 
пчеловодству и т.п. Ряд видов за последние 200 лет 
расширили свои ареалы благодаря человеку (инвази-
онные и виды интродуценты).  
С другой стороны, огромное количество хищных 
жуков активно участвует в стабилизации численности 
растительноядных насекомых, в том числе поврежда-
ющих культурные растения, древесину и т.д. Ряд видов 
участвует в опылении цветковых растений. Некоторые 
группы жуков могут использоваться в качестве репре-
зентативных биологических индикаторов при монито-
ринге состояния экосистем (жужелицы, чернотелки, 
мертвоеды, плавунцы и др.). Таким образом, роль жест-
кокрылых как в природе, так и деятельности человека 
исключительно велика. 
По предварительным оценкам, фауна жесткокры-
лых Северного Кавказа насчитывает не менее 3000 ви-
дов, т.е. можно говорить о доминирующей роли пред-
ставителей отряда в суммарном видовом богатстве 
биоты региона, а учитывая своеобразие и уникальность 
ее состава – о важном значении этой группы живых ор-
ганизмов в формировании облика биологического 
разнообразия, как региона, так и России в целом.  
На рубеже XXI-го века сохранение биоразнообра-
зия рассматривается в качестве одной из главных гло-
бальных задач и как важнейшее условие стабильности 
экологических систем. Подписание и ратификация 
Россией в 1995 году международной Конвенции о со-
хранении биологического разнообразия обусловили 
необходимость выполнения нашей страной обяза-
тельств по оценке и инвентаризации биологических 
ресурсов, а также принятия мер по сохранению, раци-

4 

ональному использованию и восстановлению биораз-
нообразия. В рамках этих обязательств осуществляется 
подготовка Национальной стратегии и Национального 
плана действий по сохранению биоразнообразия, ко-
торые предусматривают в ряду приоритетов научной 
поддержки мер охраны живой природы проведение 
инвентаризации флоры и фауны отдельных регионов, 
а также подготовку и издание российских и региональ-
ных флористических и фаунистических сводок (Пуш-
кин, 2004). Авторы надеются, что эта книга, посвящен-
ная одной из наиболее разнообразных и значимых 
групп фауны Северного Кавказа, внесет определенный 
вклад в практическую реализацию намеченных мер по 
сохранению живой природы Юга России. 
В основу книги положены результаты многолетних 
исследований авторов на территории Северного Кавка-
за. Кроме этого, использованы материалы энтомологи-
ческих сборов ряда энтомологов и коллекционеров – 
Арзанова Ю.Г., Касаткина Д.А., Шохина И.В., Хачико-
ва Э.А., Набоженко М.В., Крюкова А.В., Адамян И.Н., 
Гордиенко И.В. (Россия), и др. Учтены материалы ряда 
авторов (Калюжная, Комаров, Черезова, 2000; Негро-
бов и др., 2005; Сигида, Пушкин, 2006). С учетом со-
временных данных критически проанализированы 
имеющиеся публикации по жесткокрылым Северного 
Кавказа, в том числе собственные статьи и сообщения. 

ФОРМИРОВАНИЕ  
ФАУНЫ И ФЛОРЫ  
ЛАНДШАФТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ 

Палеонтологические и палеоботанические матери-
алы убедительно показывают, что современные степ-
ные ландшафты и их растительное и животное населе-
ние не могут считаться геологически молодым 
образованием. Формирование этих ландшафтов нача-
лось в глубокой древности, по всей вероятности, в 
верхне меловую эпоху. Так, можно предположить су-
ществование уже с мезозоя не только пустынь, но и 
пространств степного типа, в частности, своеобразных 
саванн. Однако корни современной степной фауны, 
приуроченной к бореальному поясу, прослеживаются 
документально лишь с олигоцена. 
Современная степная фауна сложилась из фауни-
стических элементов разных по своему типу открытых 
пространств, к которым относятся не только степи и 
лесостепи, но также полупустыни пустыни саванны и 
даже открытые горные склоны. Поэтому ареалы пред-
ставителей фауны современной степи в своем истори-
ческом развитии в отдельные эпохи могли налагаться 
на открытые пространства разного типа. Изучение ис-
копаемых остатков показывает, что открытые про-
странства типа саванн в позднем плиоцене и даже в 
начале четвертичного периода были на юге нашей 
страны (Пидопличко, 1950).  
Колоссальные площади открытых пространств в 
Европе и Азии формировались не одновременно: ес-
ли, например, в олигоцене в Азии существование об-
ширных открытых пространств доказывается палеон-
тологически, то в пределах современной территории 
Европы их существование допускается, лишь в весьма 
ограниченных пределах. Многие ныне степные про-

6 

странства в Европе были в то время покрыты морем, 
обширными хвойными лесами на севере и мангровыми 
болотами на юге.  
Таким образом, принято думать, что возникновение 
фауны европейских открытых пространств, в том числе 
степей, происходило, главным образом в послеолиго-
ценовое время.  
Бесспорно установлено, что вследствие исчезнове-
ние в конце олигоцена Арало-Зауральской ветви Тур-
гайского залива, т.е. начиная с миоценовой эпохи, 
формирование степной фауны Европы и Азии было 
единым при наличии в Азии в то время более древних 
степных элементов, чем в Европе . 

Анализ ботанических работ, касающихся проблем 
генезиса степей Кавказа показывает, что до сих пор нет 
еще единого мнения по этому вопросу. Н.И. Кузнецов 
(1909) утверждал, что кавказские степи сформирова-
лись в плиоцене. А.В. Ярошенко (1941) полагал, что 
травянистая растительность образовалась лишь в конце 
плиоцена. А.А. Гроссгейм (1948) приходит к выводу о 
развитии флоры степей нашей страны в послеледни-
ковое время из бореальных элементов, причем их вы-
деляются два самостоятельных центра видообразова-
ния, один на севере от Кавказа, а другой в Малой Азии; 
эти центры развивались параллельно, и некоторое 
сходство в чертах этих формаций приписывается явле-
нию конвергенции. Что же касается Кавказа, то степ-
ные элементы проникли сюда с севера и с юга, а также 
из Средней Азии, но из последней пришли лишь по-
лупустынные формы. Е.М. Гавренко 1942) в результате 
флорогенетического анализа приходит к выводу о их 
средиземноморском 
происхождении. 
А.И. Галушко 
(1976) утверждает, что степноподобные формации уже 

7 

существовали в верхнем миоцене, а в нижнем плиоцене 
(понтический век) эти формации значительно расширили 
свои ареалы. 
 
Олигоценовая эпоха.  
В олигоцене на всем юге голарктики царит влажный 
тропический климат, благоприятствующий распространению 
дремучих вечнозеленых лесов. В эту 
эпоху Европа отделялась от Азии широкой ветвью Те-
тиса – Тургайским проливом, а с юга омывалась теплым 
Нуммулитовым морем, с запада на значительном 
протяжении также омывалась морем. В средней и южной 
частях Европы располагался ряд крупных островов 
или полуостровов – Альпийский, Карпатский, Среднеевропейский. 
Естественно, что эти небольшие и изрезанные 
участки суши не могли иметь типичных пространств, 
ибо они хорошо увлажнились, вследствие 
чего при теплом климате покрыты были растительностью 
южного типа, а в некоторых частях хвойными лесами, 
о чем можно судить по находкам янтаря. Известно, 
что в конце эоцена флора вечнозеленых и почти 
исключительно 
древесных 
растений, 
получившая 
название «полтавской» постепенно приходит в упадок, 
замещаясь листопадной аркто-третичной флорой суб-
тропического типа или, как ее нередко называют, «тур-
гайской», которая к миоцену (в середине сарматско-
го века) во всех районах Евразии и на Кавказе (на 
Яфентиде) становится господствующей. 

Из олигоценовой фауны Европы известны лишь 
формы, которые приближаются по своей организации 
к степным животным. 
 
 

8 

Несколько иная картина рисуется для олигоценовой 
эпохи в Азии. 

В рассматриваемый нами период, воды обширного 
моря Тесис достигали на востоке Гималаев, а может 
быть, и Тихого океана. Таким образом, Сирия, Ирак и 
Иран находились почти полностью под морем. 

Анатолия вместе с южной Грецией образовывала 
большой остров Эгеиду; другой большой остров суще-
ствовал с мела на месте современной Аравии. Третий 
соединял северо-западную Африку с южной Испанией 
(Бетийский массив). Кавказ состоял из нескольких ост-
ровов. Тесис покрывал весь Туран, Предкавказье и бас-
сейны Черного, Азовского и Каспийского морей. 
Очертания восточной Сибири уже тогда мало отлича-
ются от современных и в дальнейшем претерпели 
лишь второстепенные изменения.  
Несмотря на отсутствие достаточных палеонтоло-
гических данных, известные единичные находки жи-
вотных открытых пространств Азии дают основание 
предполагать значительное развитие степей и даже пу-
стынь в пределах этого материка, учитывая его обшир-
ность в рассматриваемую эпоху. 
Существование на территории Казахстана пустынь 
допускается даже с эоцена. По мнению Криштофови-
ча, Казахстан и Сибирь в олигоцене и позже в миоцене 
были чисто лесными, а открытые пространства про-
стирались южнее. 
Остепнение и даже опустынивание отдельных рай-
онов Казахстана в олигоценовую эпоху подтверждается 
также нахождением там ископаемых остатков таких 
насекомых, как термиты, свойственные ныне сухим об-
ластям. 
Климат бореальноного пояса Азии с олигоцена до 
современной эпохи принимал все более аридный ха-
рактер, что связанно с исчезновением олигоценовых 

9 

бассейнов, вызванным, в свою очередь тектоническими 
процессами, оказавшими сильное влияние на очерта-
ния и общий облик азиатской суши. 
С конца олигоцена в области Кавказа продолжались 
поднятия, острова становились выше, и размеры их 
увеличивались. Вследствие регрессии в Северном Казахстане 
и слияния европейской и азиатской суши образовался 
огромный материк Евразии, чему способствовала 
также регрессия моря Тесис. Все это 
облегчало миграцию азиатских элементов. В том числе 
и на острова будущего Кавказского перешейка. 
Вероятно, что в этот период хотя бы временно 
устанавливается сухопутная связь Кавказа с Европой и 
северо-восточнее и восточнее лежащими территориями 
Казахстана, Средней и Центральной Азией. 
В связи с регрессией моря Тесис, климатические 
условия в области современой южной Европы, Средиземного 
моря и Кавказа становились более сухими. Вероятно, 
сначала на Яфентиду проникают с более южных 
территорий тропические мезофилы Egadroma, 
Amblystomus, Apristus, Mastax. 
 
Миоценовая эпоха. 
Миоценовая эпоха ознаменовалась дальнейшим 
сильным проявлением альпийской складчатости, оказавшей 
большое влияние на очертания материков и 
морей а также положение отдельных участков суши над 
уровнем моря.  
К началу миоценовой эпохи Европа, Азия, а похоже 
и Африка, составляли огромный единый материк, 
центральные части которого на тысячи километров 
были удалены от океана. Следовательно, тогда возникли 
условия для образования безлесных пространств на 
тех участках суши, где господствовал в той или иной 
мере континентальный климат. 

10