Вестник Орловского государственного аграрного университета, 2011, №3 (30) июнь
Покупка
Основная коллекция
Тематика:
Сельское хозяйство
Издательство:
Орловский государственный аграрный университет
Год издания: 2011
Кол-во страниц: 114
Дополнительно
Тематика:
ББК:
УДК:
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
Вестник
ОрелГАу
№3(30)
июнь2011
Теоретический и научно-практический журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»
Редакционный совет:
Парахин Н.В. (председатель) Амелин А.В. (зам. председателя)
Астахов С.М.
Белкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Буяров В.С.
Гуляева Т.И.
Гурин А.Г.
Дегтярев М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузнецов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысенко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мамаев А.В.
Масалов В.Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О.В.
Прока Н.И.
Савкин В.И.
Степанова Л.П.
Плыгун С.А. (ответств. секретарь)
Ермакова Н.Л. (редактор)
Адрес редакции: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69. Тел.: +7 (4862) 45-40-37 Факс: +7 (4862) 45-40-64 E-mail: тс1тодаи@уапдех.ги Сайт журнала: http://ej.orelsau.ru
Свидетельство о регистрации ПИ №ФС77-21514 от 11.07. 2005 г.
Технический редактор Мосина А.И.
Сдано в набор 14.05.2011
Подписано в печать 28.06.2011 Формат 60x84/8. Бумага офсетная.
Гарнитура Таймс.
Объём 14,8 усл. печ. л. Тираж 300 экз.
Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19.
Лицензия ЛР№021325 от 23.02.1999 г.
Журнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научных работ, отражающих основное научное содержание кандидатских и докторских диссертаций
Содержание номера
Научное обеспечение развития селекции
Амелин А.В., Кузнецов И.И., Чекалин Е.И. Особенности фотосинтеза в онтогенезе различных по эколого-географическому происхождению сортов сои................... 2
Зотиков В.И., Головина Е.В. Взаимосвязь интенсивности азотфиксации и фотосинтеза у новых сортов сои северного экотипа............................................ 5
Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Фесенко И.Н., Шипулин О.А., Фесенко М.А. Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи............. 9
Новикова Н.Е., Фенин Д.М. Влияние морфотипа листа у гороха на показатели водного обмена, определяющие устойчивость растений к засухе............................. 13
Хатефов Э.Б., Кагермазов А.М., Кушхова Р.С., Мадянова В.Н. Повышение засухоустойчивости тетраплоидных популяций кукурузы............................. 17
Резвякова С.В. Экологическое обоснование выбора режимов искусственного промораживания плодово-ягодных культур в условиях ЦЧР........................... 26
Пикунова А.В. Использование молекулярных маркеров для оценки исходного селекционного материала ягодных культур......................................... 29
Сазонов Ф.Ф., Подгаецкий М.А. Потенциал продуктивности исходных форм и гибридов смородины чёрной....................................................... 32
Ожерельева З.Е., Красова Н.Г., Галашева А.М. Потенциал устойчивости сортов яблони в зимний период.......................................................... 35
Научное обеспечение развития растениеводства
Лобков В.Т., Донская М.В., Васильчиков А.Г. Повышение эффективности симбиотических систем нута (Cicer arietinum L.)................................. 39
Мельник А.Ф. Предшественник - основа повышения качества зерна озимой пшеницы... 43 Стебаков В.А., Лопачёв Н.А., Басов Ю.В., Наумкин В.Н. Эффективность возделывания гречихи в условиях Центрально-Черноземного региона................. 47
Титова Е.М., Внукова М.А. Применение водорастворимых комплексных удобрений на посевах яровой пшеницы.......................................................... 50
Половитсков В.А., Степанова Л.П., Коренькова Е.А. Влияние удобрительных форм и сортовых особенностей на формирование корневой системы зернобобовых культур..... 51
Гурин А.Г., Кузяева О.С., Кожухов А.Д. Экономическая эффективность использования фильтрата спиртовой барды в качестве нетрадиционного удобрения.................. 56
Лысенко Н.Н., Прудникова Е.Г., Хилкова Н.Л., Чекалин Е.И. Влияние фунгицида пропиконазол на растения яровых зерновых культур в условиях засухи и патогенеза. 58
Догадина М.А. Агроэкологические аспекты снижения экотоксикологической нагрузки поллютантов на окружающую среду................................................. 64
Селезнев К. А., Плыгун С. А. Прогноз продвижения стронциевой провинции в районе водозаборов сельскохозяйственных предприятий Орловской области.................. 69
Бессонова Е.А. Тенденции состояния сельскохозяйственных земель России........... 72
Методические вопросы развития сельскохозяйственной биотехнологии Павловская Н.Е., Гагарина А.Ю. Хроматографический анализ факторов апоптоза в растительных объектах........................................................... 75
Оскотская Э.Р., Басаргин Н.Н., Гаврин С.А. Определение Cd (II) в растительных объектах после предварительного концентрирования сорбентом полистирол-2-амино-азо-2'-окси-5'-хлор-3'-сульфобензол............................................. 78
Мищенко Е.В., Мищенко В.Я. Моделирование процесса экстракции пектиновых веществ из свекловичного жома с применением вибрационного воздействия........... 80
Экономические аспекты развития аграрного сектора
Савкин В.И. Эколого-экономическое управление аграрным производством - основа устойчивого развития сельских территорий........................................ 82
Грищенков А.И. Генезис инноваций: основные теоретические аспекты................ 87
Мансуров Р.Е. Об экономической сущности понятия «конкурентоспособность агропромышленного предприятия».................................................. 91
Гитинова Е.М. Совершенствование методов планирования и прогнозирования на предприятиях АПК................................................................ 94
Сухочева Н.А., Осипов А.Э. Новационная активность производства нетрадиционных сельскохозяйственных культур - основа эффективной аграрной экономики............ 101
Каменева К.П. Система управления человеческим капиталом в аграрном секторе экономики................................................................. 106
Адук Р.Р. Управление инновационным развитием сельского хозяйства России... 111
© ФГОУ ВПО Орел ГАУ, 2011
Научное обеспечение развития селекции
Вестник ОрелГАУ 3’(11)
УДК 633.31/37
Амелин А.В., доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Кузнецов И.И., аспирант
ФГОУ ВПО Орел ГАУ
Чекалин Е.И., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник ЦКП «Г енетические ресурсы растений и их использование»
ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕЗА В ОНТОГЕНЕЗЕ РАЗЛИЧНЫХ ПО ЭКОЛОГОГЕОГРАФИЧЕСКОМУ ПРОИСХОЖДЕНИЮ СОРТОВ СОИ
В полевых условиях в режиме реального времени проведен учет интенсивности фотосинтеза листьев разных ярусов растений у 8 различных по эколого - географическому происхождению сортов сои. Показаны сортовые особенности протекания фотосинтеза листьев в течение онтогенеза и светового дня.
Ключевые слова.' интенсивность фотосинтеза, онтогенез, соя.
Согласно разработанной А.А. Ничипоровичем (1956) теории фотосинтетической продуктивности, до 95% сухого вещества урожаев создается за счет фотосинтеза, обладающего огромными
неиспользованными резервами. Показано, что
современные посевы сельскохозяйственных культур использую ФАР с КПД всего 0,5.1,5%. В тоже время, его величину можно увеличить до 4.5%, что позволит довести урожайность до 10,0.15,0 т/га, то есть приблизить ее к максимально возможному [8,10].
В решении этой проблемы особая роль отводится селекции. Сорта сельскохозяйственных культур с повышенной продуктивностью фотосинтеза способны наиболее эффективно использовать солнечную энергию, элементы питания, воду и формировать высокий урожай при сравнительно небольшой площади листьев.
Отмечается, что потенциальные возможности хлоропласта достаточно велики - он может давать устойчивое увеличение фотосинтетической активности на фенотипическом уровне даже при естественной концентрации СО2, а создание сортов с высоким Кхоз неизбежно включает интенсификацию фотосинтеза на генетическом уровне [7]. Это связано с тем, что фотосинтез в системе целого растения является не только поставщиком энергопластических субстратов и регуляторных соединений в аттрагирующие центры, но и сам подвержен регуляторному влиянию последних через гормонально-ингибиторную систему [2,6,7,11,]. То есть, фотосинтетический процесс растений может ограничиваться как фотосинтетической активностью листьев, так и активностью аттрагирующих центров. Поэтому считается [6], что увеличение Кхоз у новых сортов должно сопровождаться и повышением активности фотосинтетического аппарата, если к тому же учитывать, что прирост урожайности за счет размера фотосинтетического потенциала на современном этапе селекции сельскохозяйственных культур в известной степени ограничен [3,4,5].
Это дает основание считать фотосинтетическую систему растений одной из важнейших сфер практической деятельности селекционера, в том числе и сои. Однако, научные исследования по морфофизиологическому обоснованию параметров фотосинтетической деятельности растений у 2
Photosynthetic rate of different tiers leaves of 8 ecologo-geographical varieties soybean was assessed in field researet. Features of photosynthetic rate inleaves of varieties in ontogenesis and day was appeared.
Key words: photosynthetic rate, ontogenesis, soybean.
перспективных сортов сои северного экотипа фактически не проводились.
В связи с чем, целью настоящей работы было изучение особенностей протекания темновых реакций фотосинтеза у сортов сои различных экологогеографических зон, для научного основания приоритетных направлений селекции культуры в Центрально- Черноземном регионе РФ.
Материал и методика исследований
Исследования были проведены в 2009-2010 годах в рамках тематического плана ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» и в соответствии с заданием Министерства сельского хозяйства РФ.
Полевые опыты закладывались на опытном поле Всероссийского научно-исследовательского
института зернобобовых и крупяных культур (ВНИИЗБК). Площадь делянки составляла 10 м², повторность 4-х кратная, размещение - рендо-мизированное.
Объектами исследований являлись 8 сортов сои, которые были разделены на четыре группы по эколого-географическому происхождению: сорта Орловской селекции - Ланцетная, Свапа; Рязанской селекции - Магева, Окская; Белгородской и Воронежской селекции - Белгородская 48, Воронежская 31 и сорта Белорусской селекции -Припять, Ясельда.
Измерение показателей фотосинтеза проводили с помощью партотивного газоанализатора LI-6400, который позволяет в контролируемых условиях на интактных растениях фиксировать количество поглощенной углекислоты, транспирацию, устьичное сопротивление и температуру листа. Для измерений брались листья, закончившие свой рост без видимых признаков старения и повреждения вредителями или болезнями. Учеты вели как в течение светового дня, так и в наиболее важные для формирования урожая фазы роста растений: цветение, плоский боб, налив семя, зеленая спелость.
Полученные экспериментальные данные были обработаны статистически с использованием современных компьютерных программ и учетом методических указаний Ю.Б. Доспехова (1979).
Вестник ОрелГАУ 3’(11)
Научное обеспечение развития селекции
Результаты и их обсуждение
Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что интенсивность фотосинтеза листьев в онтогенезе растений сои имеет выраженную динамику. В погодных условиях вегетационного периода 2009 года, который по увлажнению и температурному режиму в целом был благоприятен для культуры, ее величина с фазы цветения до фазы плоского боба возрастала в среднем на 15%, а затем - к фазе зеленой спелости бобов снижалась в среднем на 46%. При этом сорта сои Рязанской селекции отличались не только наиболее высоким пиком интенсивности поглощения молекул СО2 листьями, но и ее спада к фазе зеленой спелости бобов (рис.1).
•••<••• сорта Орловской селекции
■ сорта Рязанской селекции
• сорта Белгородской и Воронежской селекции — а- - сорта Белоруссокой селекции
Рисунок 1 - Динамика интенсивности фотосинтеза в онтогенезе различных групп сортов сои, 2009 год
цветение плоский боб налив семян зеленая
спелость
••••••• сорта Орловской селекции
■ сорта Рязанской селекции
■ сорта Белгородской и Воронежской селекции
— а- - сорта Белоруссокой селекции
В 2010 году пик активности фотосинтеза у всех групп сортов сои был смещен к фазе налива семян, что вероятнее всего было обусловлено засушливыми условиями вегетации растений на протяжении почти всего периода их развития. Но и в данных погодных условиях Рязанские и Белорусские сорта отличались наибольшей активностью фотосинтеза листьев (рис.2).
Дневной ход фотосинтеза у сортов сои был типичным для сельскохозяйственных культур. Наиболее активно поглощение молекул углекислоты осуществляли верхние листья растений в утренние и после обеденные часы, а в полдень отмечался выраженный ее спад, в среднем на 40%. Сорта Рязанской и Белорусской селекции имели в это время достоверное преимущество перед другими сортами (рис.3).
время суток (час)
••••••• сорта Орловской селекции
■ сорта Рязанской селекции
-♦ • сорта Белгородской и Воронежской селекции
— а- - сорта Белоруссокой селекции
Рисунок 3 - Интенсивность фотосинтеза у различных групп сортов сои в течение дня, 2009- 2010 год
Однако, по интенсивности фотосинтеза средних и нижних листьев растений изученные сорта различались менее существенно. В каждой группе были генотипы как с высокой, так и низкой активностью фотосинтеза. Среди сортов Орловской селекции наиболее высокими значениями этого показателя отличался сорт Ланцентная, у Рязанской селекции - Окская, у Белгородской и Воронежской селекции - Воронежская 31, у Белорусской селекции - сорт Припять, которые могут рассматриваться как песпективный исходный материал для селекции (табл. 1).
Рисунок 2 - Интенсивность фотосинтеза у различных групп сортов сои по фазам, 2010 год
3
Научное обеспечение развития селекции
Вестник ОрелГАУ 3’(11)
Т аблица 1 - Интенсивность фотосинтеза листьев (ц моль/м²*с) разных ярусов растений сои
Ярус листьев в
Сорта среднем
средни ниж- на одно
верхний й ний раст.
Орловской селекции
Ланцетная 10,39 11,99 5,53 9,30
(стандарт)
Свапа 11,03 5,11 3,81 6,65
Среднее по 10,71 8,56 4,67 7,98
группе
Рязанской селекции
Магева 13,12 6,65 4,11 7,96
Окская 12,87 13,85 3,00 9,90
Среднее по 12,99 10,25 3,55 8,93
группе
Белгородской и Воронежской селекции
Белгородская 8,13 2,10 0,36 3,53
-48
Воронежская- 11,28 6,59 6,37 8,08
31
Среднее по 9,70 4,34 3,36 5,80
группе
Белорусской селекции
Ясельда 9,47 5,06 1,63 5,38
Припять 12,61 12,63 3,22 9,48
Среднее по 11,04 8,84 2,42 7,43
группе
НСР05 0,65 1,13 0,79 -
растений: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1971.
4. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции //Физиология фотосинтеза/Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1982.
5. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985.
6. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.
7. Мокроносов А.Т. Доноро - акцепторные отношения в онтогенезе растений //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.
8. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс// Физиология растений на службе продовольственной программы СССР. М.: Знание, 1988. №2.
9. Насыров Ю.С. Физиолого-генетические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур// Сельскохозяйственная биология. 1979. T.XIV. №6.
10. Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. Тимирязевское чтение. М.: АН СССР, 1956.
11. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт
ассимилятов. М.: Наука, 1987.
Заключение
Полученные экспериментальные данные в совокупности позволяют заключить, что характер протекания реакций фотосинтеза у растений сои во многом типичен для сельскохозяйственных культур.
Наиболее активно поглощение молекул СО₂ осуществляется в утренние часы (в 10:00) верхними, а в некоторых случаях (сорта Ланцентная, Окская) и средними листьями растений в период формирования и налива семян, когда отмечается высокий спрос на фотоассимиляты. Среди изученных сортов наибольшей фотосинтетической активностью листьев обладают сорта Рязанской селекции и прежде всего сорт Окская, который может быть использован в селекции как базовый исходный материал для создания сортов нового поколения - с высокой интенсивностью фотосинтеза.
Список литературы
1. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта/ Б.А.
Доспехов.- Изд.4-е, доп. и перераб.-М.: Колос, 1979.- 416с.
2. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза //Фотосинтез и продукционный процесс/ Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988.
3. Кумаков В.А. Эволюция показателей
фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями
4
Вестник ОрелГАУ 3’(11) Научное обеспечение развития селекции УДК 635.655:581.132 В.И. Зотиков, доктор сельскохозяйственных наук Е.В. Головина, кандидат сельскохозяйственных наук ГНУ Всероссийский научно - исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур РАСХН ВЗАИМОСВЯЗЬ ИНТЕНСИВНОСТИ АЗОТФИКСАЦИИ И ФОТОСИНТЕЗА У НОВЫХ СОРТОВ СОИ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА У новых сортов сои северного экотипа в условиях полевого опыта изучались процессы азотфиксации, фотосинтеза и их влияние на семенную продуктивность. Показано положительное влияние активной симбиотической деятельности растений сои на фотосинтетические показатели и урожайность семян. Определены достоверные различия по количеству и массе клубеньков, площади листьев, урожаю сухой надземной массы в зависимости от применения инокуляции семян. Ключевые слова: сорта сои северного экотипа, фотосинтетическая и симбиотическая деятельность, климатические условия. Метаболические системы, обеспечивающие синтез конструктивных веществ и в итоге рост растений и воспроизведение биоресурсов. Фотосинтез как источник ассимилятов обеспечивает энергией процесс фиксации атмосферного азота; в свою очередь деятельность клубеньковых бактерий влияет на интенсивность фотосинтеза через азотный статус растения [1,2,3]. Первые данные о тесной связи между процессами фотосинтеза и азотфиксации у бобовых были получены почти 80 лет назад [4]. В дальнейшем трудами нескольких поколений исследователей [5,6,7] были получены многочисленные подтверждения снижения азотфиксирующей активности при подавлении у бобовых фотосинтеза за счет уменьшения освещенности, дефолиации или применения специфических ингибиторов. Зависимость симбиотической активности клубеньков от числа имеющихся у растения листьев обнаружил Стритер [8]. Активное использование фотоассимилятов является признаком симбиоза и характеризуется такими показателями, как скорость гидролиза сахарозы в цитозоле и содержание ПОМ в бактероидах [9]. Установлена связь между эффективностью бобово-ризобиального симбиоза и лектиновой активностью листьев, опосредованная регуляцией фотосинтеза через спрос на ассимиляты в донорно-акцепторной системе сои [10]. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях инокулированных растений является одним из косвенных показателей эффективности симбиоза. Были получены мутанты гороха с пониженным содержанием хлорофилла, процесс азотфиксации у которых шел в 3-6 раз слабее, чем у родительских форм [11]. У чечевицы обнаружена корреляция между интенсивностью азотфиксации и содержанием в листьях хлорофиллов а и b [12]. Соя происходит из субтропиков Юго-Восточной Азии и является новой нетрадиционной культурой для центральных районов России. В настоящее время выведены сорта северного экотипа, обеспечивающие интродукцию этой культуры в Центральночерноземную зону и в более северные районы. Для понимания роли основных факторов, определяющих продукционный процесс данных сортов сои, необходимо изучение комплекса физиологических At new varieties of soya of northern ecotype in the conditions of field experiment processes of nitrogen fixing, photosynthesis and their influence on seed production are investigated. Positive influence of active symbiotic activity of plants of soya on photosynthetic performance and productivity of seeds is shown. Authentic distinctions by quantity and weight of nodules, by square of leaves, by yield of dry aboveground weight depending on application of inoculation of seeds are defined. Key words: of soya of northern ecotype, photosynthetic and symbiotic activity, climatic conditions. процессов, в том числе механизма взаимодействия фотосинтетической деятельности и симбиотической азотфиксации, в чем и состояла цель настоящей работы. Материалы и методика исследований В 2005-2007 г.г. было проанализировано 5 новых сортов сои северного экотипа: сорт Магева (учреждение оригинатор - Рязанский НИПТИ АПК), Белор (Орловский ГНУ ВНИИ ЗБК и Белгородский СХИ) и 3 сорта селекции Орловского ГНУ ВНИИ ЗБК: Свапа, Ланцетная и БММ 1/90. Опыт включал 2 варианта: с инокуляцией семян ризоторфином и без инокуляциии. Повторность 4-х кратная. Семена инокулировали за 2-3 часа до посева высокоактивным нитрагином, приготовленном на основе стандартного штамма Rhizobium japonicum 634 б. Определяли площадь листьев (Корнилов, 1971; Коломейченко, 1987); фотосинтетический потенциал (Ничипорович, 1961), чистую продуктивность фотосинтеза (Синякова Л. А., Иванова А.И., 1981), нитрагиназную активность ацетиленовым методом (Орлов и др.,1984), количество хлорофилла в листьях с помощью спектрофотометра (Баславская, Трубецкова, 1964). Морфологический анализ растений проводили по методике С.И.Репьева и др.(1983). Учет урожая зерна проводили в период полной спелости. Данные обрабатывали статистически по Доспехову (1979). Погодные условия в годы проведения экспериментов были контрастными: 2005 г. - благоприятный, 2006 -излишне увлажненный, 2007г. - засушливый. Результаты и их обсуждение Погодные условия в годы проведения исследований были контрастными. По данным агрометеорологической станции г. Орла в 2005 году среднемесячная температура в мае, июле, августе и первой декаде сентября (период уборки) была выше среднемноголетней на 1-3°С. Увлажнение в мае -июле в период вегетативного роста было достаточным, в августе в фазу налива бобов -пониженным, то есть погодные условия соответствовали в основном климатическим требованиям культуры сои. Гидротермический коэффициент равен 1,6, то есть увлажнение достаточное. 2006 год самый холодный из трех лет, особенно в период всходы - ветвление и во время плодообразования, когда среднемесячная температура была ниже среднемноголетней на 1,5°С. В течение 5
Научное обеспечение развития селекции
Вестник ОрелГАУ 3’(11)
вегетационного периода выпало большое количество осадков, в том числе в период налива бобов, когда сое требуется более низкая влагообеспеченность (60-70% ППВ). В 2006 году гидротермический коэффициент равен 2,5, т. е. увлажнение избыточное. Весна и лето 2007 года характеризовались температурой выше среднемноголетней в среднем на 2° С и недостаточным увлажнением. В 2007 году к периоду полной спелости сумма осадков составила 164,4 мм, что в 2 раза меньше требуемого для нормального развития сои. Гидротермический коэффициент равен единице, т. е. год слабозасушливый.
Климатические условия оказывали значительное влияние на развитие симбиотической и фотосинтетической систем. Условия 2005 года, теплого, с достаточным увлажнением оказались оптимальными для азотфиксирующей системы, что позволило всем сортам сформировать максимальное за 3 года количество и массу клубеньков (табл. 1). В холодном, переувлажненном 2006 году сложились неблагоприятные условия для развития ризобий. Количество клубеньков в этом году ниже на 95 %, чем в 2005 году и на 74 %, чем в 2007 году; масса клубеньков ниже соответственно на 87 % и 49 %.
Таблица 1 - Показатели симбиотической деятельности сортов сои за (2005 - 2007 г.г.)
Год Белор БММ 1/90 Ланцетная Свапа Магева НСР05
Количество клубеньков, шт./растение
2005 15,0 / 40,5* 4,4 / 43,3 7,0 / 40,1 14,4 / 50,8 11,4 / 28,3 5,058
2006 0 / 3,3 1,0 / 1,6 0,2 / 1,2 0,5 / 2,0 0,1 / 4,0 0,578
2007 1,5 / 7,6 1,0 / 15,9 0,6 / 11,5 6,3 / 10,0 1,9 / 10,3 6,066
сред.за 3 года 5,5 / 17,1 2,1 / 20,3 2,6 / 17,6 7,0 / 21,0 4,5 / 14,2
Сухая масса клубеньков, мг/растение
2005 218,5/350,5 78,5/475,0 92,5/333,0 165,0/403,0 124,5/280,5 64,125
2006 0/69,6 30,0/36,9 30,5/37,0 10,6/20,7 13,6/91,3 18,265
2007 52,0/284,6 34,9/161,9 6,3/109,4 58,1/221,7 87,1/281,6 74,748
сред.за 3 года 90,2/234,9 47,8/224,6 43,1/159,8 77,9/215,1 75,1/217,8
Активность нитрогеназы, мкг N/раст. час
2005 15,7/16,7 9,3/14,2 11,5/23,1 10,0/14,3 8,5/15,6 3,234
2006 0,6/11,6 2,0/8,7 1,2/9,0 0,8/8,6 0,7/12,4 1,975
2007 24,7/30,0 13,2/30,1 2,3/30,2 18,3/30,2 24,4/24,9 5,589
сред.за 3 года 7,0/19,4 8,1/17,7 5,0/20,8 9,7/17,7 11,2/17,6
Общий симбиотический потенциал, тыс. кг сут./га
2005 11,1/16,6 3,8/25,0 5,4/17,2 8,4/19,9 5,5/14,1
2006 0,1/1,6 0,6/1,1 0,1/1,0 0,2/0,6 0,3/1,9
2007 1,6/8,4 1,1/10,4 0,1/3,5 1,7/6,7 2,2/8,5
сред.за 3 года 4,2/8,9 0,6/12,2 1,9/7,2 3,4/9,1 2,7/8,2
*числитель - без инокуляции, знаменатель - с инокуляцией
По всем сортам в среднем за три года вариант с инокуляцией превышает контроль по количеству и массе клубеньков, активности нитрогеназы и общему симбиотическому потенциалу; причем по количеству клубеньков достоверно по трем годам, по массе клубеньков - по двум годам. В среднем за 3 года наибольшее количество клубеньков сформировали Свапа (21 шт./раст.) и БММ 1/90 (20 шт./раст.) в варианте с инокуляцией. Максимальная сухая масса клубеньков у Белора и БММ 1/90 - 235 и 225 мг/раст. соответственно. БММ 1/90 наиболее отзывчив на инокуляцию: количество клубеньков в варианте с обработкой превышает контроль почти в 10 раз, а масса клубеньков - в 5 раз. У остальных сортов различия по
количеству клубеньков колебались от 3 до 7 раз, по массе - от 2 до 4 раз.
Азотфиксирующая деятельность клубеньковых бактерий способствует улучшению азотного питания, что в свою очередь положительно влияет на энергообеспеченность хлоропластов и, следовательно, на содержание хлорофилла. В 2005 и 2007 годах развитая симбиотическая система способствовало интенсивному накоплению хлорофилла: в вариантах с инокуляцией содержание хлорофилла выше контроля (табл. 2). У Магевы и Ланцетной превышение составило 1,8% и 5,2% соответственно, у остальных сортов - от 15% до 30%. В неблагоприятном для развития ризобий 2006 году в варианте с инокуляцией количество хлорофилла у большинства сортов ниже контроля.
Таблица 2 - Содержание хлорофиллов a + b в листьях сои в зависимости от условий года, мг/г сух. вещества, налив бобов
Сорт вариант 2005 г. 2006 г. 2007 г. X за 3 г.
Белор без инокуляции 9,3 10,8 4,5 5,9
с инокуляцией 11,1 8,5 8,6 5,5
БММ 1/90 без инокуляции 5,4 6,7 5,4 4,1
с инокуляцией 7,4 7,9 7,1 5,4
Ланцетная без инокуляции 6,1 7,8 3,6 5,5
с инокуляцией 6,7 6,7 4,9 6,1
Свапа без инокуляции 6,4 9,0 4,1 5,2
с инокуляцией 8,9 7,9 8,2 7,4
Магева без инокуляции 4,7 8,3 3,9 3,4
с инокуляцией 5,3 6,5 5,3 4,1
НСР05 1,008 1,509 0,845
6
Вестник ОрелГАУ 3’(11)
Научное обеспечение развития селекции
Формирование таких фотосинтетических признаков, как фотосинтетический потенциал, площадь листьев, чистая продуктивность фотосинтеза, урожай сухого вещества в большой степени зависело от погодных условий. Площадь листьев во влажном 2006 году на 14 % превышает ассимиляционную поверхность листьев в 2005 году и на 46 % в засушливом 2007 году (табл. 3). Максимальные значения ФП отмечены в жарком и засушливом 2007 году. В среднем по сортам этот показатель в 2007 году выше относительно 2005 года на 7,5 %, относительно 2006 года - на 1,5 %. Способность сортов сои формировать мощный ФП в неблагоприятных условиях засухи свидетельствует о достаточно высоком уровне системы саморегуляции растений сои в зависимости от погодных условий. Наиболее эффективная работа фотосинтетического аппарата листьев на накопление фитомассы (ЧПФ) наблюдалась в 2006 году. Значения этого показателя в 2005 году на 10 % , а в 2007 году на 2 % ниже, чем в 2006 году. Урожай сухого вещества 2005 года (в среднем по сортам 1,47 т/га) превышает урожай 2006 года (1,43 т/га) на 3 %, 2007 года (1,00 т/га) - на 30 %.
Инокуляция положительно влияла на следующие фотосинтетические показатели: площадь листьев, чистая продуктивность фотосинтеза, масса сухого вещества. Площадь листьев в варианте с обработкой семян ризобиями достоверно выше у сортов Белор, БММ 1/90, Ланцетная и Свапа в 2005 и 2007 гг. Максимальную площадь листьев сформировали Белор (64,8 тыс. м²/га) и БММ 1/90 (65,9 тыс. м²/га). Фотосинтетический потенциал по 3-х летним данным выше в варианте с инокуляцией по всем сортам, исключая Ланцетную и Магеву в 2006 г. По-видимому, условия прохладного 2006 года отрицательно сказались на сортообразцах наиболее требовательных к теплу в изучаемой нами группе сортов. Чистая продуктивность фотосинтеза в среднем за 3 года также выше в варианте с
обработкой семян ризобиями по всем сортам. Максимальная ЧПФ отмечена у Магевы в 2006 г. -9,17 г/м². Урожай сухой зеленой массы в 2005 и 2007 гг. достоверно выше в варианте с инокуляцией по всем сортам. Максимальное количество сухого вещества сформировано в 2005 г. сортообразцом БММ 1/90 - 130,3 ц/га. Наиболее стабильная урожайность зеленой массы у Белора - разница по годам не выше 1,6 т/га, у остальных сортов колебания урожая по годам составили 30-60 ц/га. Наибольшую отзывчивость на обработку семян ризобиями проявил БММ 1/90: в среднем за 3 года прибавка сухого вещества в результате инокуляции составила 3,5 т/га.
В 2005 году отмечена тесная взаимосвязь (г от 0,549 до 0,865) между симбиотическими (масса и количество клубеньков) и фотосинтетическими показателями (фотосинтетический потенциал, фитомасса и содержание хлорофилла) (табл. 3). Активность нитрогеназы положительно коррелировала с фотосинтетическим признаками, но на более низком уровне г от 0,256 до 0,439). В 2006 году, неблагоприятном для развития ризобий, связь между симбиотическими показателями и фотосинтетическим потенциалом и содержанием хлорофилла очень низкая или отрицательная. Симбиотические признаки положительно
коррелировали с чистой продуктивностью фотосинтеза и массой сухого вещества. В засушливом 2007 году симбиотические и фотосинтетические признаки достоверно и положительно взаимосвязаны на среднем и высоком уровне.
Урожай зерна в 2005 и 2006 годах в большей степени зависел от деятельности симбиотической системы (г в среднем 0,420), чем от активности фотосинтеза (г в среднем 0,140). В засушливом 2007 году на продуктивность сои в равной степени влияли активность симбиоза (г в среднем 0,550) и фотосинтеза (г в среднем 0,620).
Таблица 3 - Показатели фотосинтетической деятельности сортов сои за 2005-2007 годы
Год Белор БММ 1/90 Ланцетная Свапа Магева НО’..
1Г 2, Z г- г- X
Площадь листьев, тыс. м /га (налив бобов)
2005 45,3 /62,8* 52,0 / 87,8 32,5 / 48,0 30,9 / 52,6 42,4 / 49,2 10,447
2006 62,3 / 81,5 46,6 / 60,9 55,0 / 43,5 53,0 / 77,8 54,6 / 50,5 22,256
2007 34,3 / 50,2 33,5 / 48,9 20,6 / 30,1 26,7 / 41,2 14,4 / 17,6 10,952
сред.за 3 года 47,3 / 64,8 44,0 / 65,9 36,1 / 40,5 36,9 / 57,2 37,1 / 39,1
- 2 /
Фотосинтетический потенциал, тыс. м сут. /га
2005 684,6/968,8 565,6/1017,1 532,0/700,8 576,0/895,2 492,8/533,4
2006 828,1/978,2 646,7/721,0 664,2/607,1 753,0/944,2 741,1/534,5
2007 721,0/1143,2 704,2/976,8 640,2/704,1 752,7/834,7 517,0/533,5
сред.за 3 года 744,6/1030,1 445,5/904,9 612,1/670,7 693,8/891,4 583,6/533,8
ТТ 4 2 2
Чистая продуктивность фотосинтеза, г/м сут.
2005 3,8 / 4,5 3,2 / 4,2 4,0 / 4,9 4,5 / 5,5 5,2 / 6,7
2006 3,69 / 5,00 4,77 / 4,92 5,24 / 4,16 4,73 / 5,41 5,26 / 9,17 1,355
2007 4,42 / 4,63 2,8 / 5,49 4,14 / 6,46 4,84 / 6,87 3,59 / 7,97
сред.за 3 года 3,97 / 4,71 3,59 / 4,87 4,46 / 5,17 4,69 / 5,93 4,68 / 5,61
Урожай сухой зеленой массы, т/га (налив бобов)
2005 6,10 / 7,96 8,21 / 13,03 6,46 / 8,74 5,75 / 8,73 3,99 / 7,12 1,341
2006 5,97 / 8,41 4,78 / 8,15 6,85 / 5,073 6,97 / 8,12 7,79 / 7,66 1,776
2007 4,97 / 6,78 4,67 / 6,99 3,43 / 4,51 4,24 / 5,77 2,56 / 4,05 1,603
сред.за 3 года 5,68 / 7,72 5,88 / 9,39 5,58 / 6,11 5,65 / 7,54 4,78 / 62,8
*числитель - без инокуляции, знаменатель - с инокуляцией
7
Научное обеспечение развития селекции
Вестник ОрелГАУ 3’(11)
Повышенная влагообеспеченность и прохладные условия 2006 года не отразились на урожайности. Зерновая продуктивность в 2005 и 2006 годах находилась приблизительно на одном уровне в среднем около 2,0 т/га (табл. 4). В засушливых условиях 2007 года урожайность снизилась на 30 %. Таким образом, для сортов сои северного экотипа засушливые условия являются наиболее сильным стрессовым фактором.
У инокулированных ризобиями растений сои семенная продуктивность увеличивается по сравнению с контролем в среднем за 3 года от 14% у Свапы до 26% у Ланцетной. В 2007 году это превышение достоверно по всем сортам. По 3-х летним данным наиболее урожайными сортами являются Свапа и Ланцетная. Наиболее стабильная продуктивность семян у Белора: различия по годам 0,1 т/га, у остальных сортов - от 0,2 до 1,0 т/га.
Таблица 4 - Влияние инокуляции и условий года на урожай зерна сортов сои, ц/га, 2005-2007 гг.
Сорт Инокуляция Урожайность, т/га
2005 2006 2007 X за 3 года
Белор с инокуляцией 1,64 2,08 1,18 1,64
без инокуляции 2,11 2,18 2,06 2,11
БММ 1/90 с инокуляцией 1,41 2,05 1,05 1,50
без инокуляции 1,66 2,21 1,65 1,84
Ланцетная с инокуляцией 2,05 1,76 1,14 1,65
без инокуляции 2,37 2,13 2,23 2,24
Свапа с инокуляцией 2,34 2,11 1,02 1,90
без инокуляции 2,49 2,29 1,89 2,22
Магева с инокуляцией 1,65 1,60 0,71 1,32
без инокуляции 1,99 2,03 1,02 1,68
НСР05 0,258 0,320 0,312
Выводы
Между симбиотической и фотосинтетической системами существует тесная взаимосвязь, что подтверждается результатами корреляционного анализа.
Активная симбиотическая деятельность клубеньковых бактерий оказывает большое влияние на интенсивность и масштабы продукционного процесса. Под ее влиянием у инокулированных растений происходит увеличение показателей фотосинтетической деятельности (содержания хлорофилла, урожая сухой биомассы, площади листьев, фотосинтетического потенциала) и симбиотической деятельности (количества и массы клубеньков, нитрогеназной активности) и как результат - рост зерновой продуктивности.
Для сортов сои северного экотипа засушливые условия являются более сильным стрессовым фактором, чем избыток влаги и недостаток тепла. В условиях засухи у сортов сои отмечены высокие значения фотосинтетического потенциала и активности нитрогеназы, что свидетельствует о компенсаторных возможностях системы саморегуляции растений сои.
Литература
1. Boiler B.C. Canopy Structure and Photosynthesis of Alfalfa Genotypes Differing in Nodule Effectiveness/ B.C. Boller, G.H. Heichel // Crop. Sci. 1984. V. 24. p. 91 -96.
2. Слесаравичус A.K. Эффективность инокуляции и интенсивность фотосинтеза растений, инокулированных различными видами штаммов клубеньковых бактерий / A.K Слесаравичус, П.И. Пранайтис, П.В. Духовский, Я.И. Станайтене // Физиология и биохимия культурных растений. 2001. Т.33. С.298-302.
3. Тихонович И.A. Генетика и симбиотическая азотфиксация с основами селекции. / И.А. Тихонович, Н.А. Проворов. СПб.: Наука, 1998. 194 с. 8
4. Wilson D.W. Relation between carbon dioxide and elemental nitrogen assimilation in leguminous plants / D.W. Wilson, E.B. Fred, M.R. Salmon. // Soil Sci. 1933. Vol. 35. P. 145-165.
5. Lindstrom E. S. The relationship between photosynthesis and nitrogen fixation / E. S. Lindstrom, W.E. Newton, P.W. Wilson // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1952. Vol. 38. P. 392 - 396.
6. Lawn R. J. Symbiotic nitrogen fixation in soybeans. 1. Effect of photosynthetic source - sink manipulations / R. J. Lawn, W.A. Brun. // Crop Sci. 1974. Vol. 14. P. 11 - 16
7. Bethenfalvay G. J. Photosynthesis symbiotic nitrogen fixation in Phaseolus vulgaris L. / G.J. Bethenfalvay., D.A. Phillips. // Genetic Engineering for Nitrogen Fixation. New York, 1977. P. 401 - 408.
8. Streeter J. G. Growth of two soybean shoots on a single root / J. G. Streeter. // J. Exp. Bot. 1974. Vol. 25. P. 189 - 198.
9. Тихонович И.А. Азотфиксация и
фотоассимиляты в клубеньках хлорофилльных мутантов гороха / И.А. Тихонович, В.И. Романов, С.М. Алисова, И.Е. Черменская, С.А. Четкова, Н.Г. Федулова. // Генетика, 1985. Т.21. № 6. С.1021-1025.
10. Сытников Д.М. Интенсивность фотосинтеза и лектиновая активность листьев сои при инокуляции ризобиями совместно с гомологичным лектином / Д.М. Сытников, С.Я. Коць, С.М. Маличенко, Д.А. Киризий. // Физиология растений, 2006. Т. 53. №2. С.189-195.
11. Четкова С.А. Характеристика фотосинтетического аппарата хлорофилльных мутантов гороха как модели для изучения взаимосвязи между фотосинтезом и симбиотической азотфиксацией / С.А. Четкова, А.Г. Четвериков, В.И. Романов, И.А. Тихонович. // Сельскохозяйственная биология, 1987. № 9, С.50-53.
12. Sharma P. K. Studies on relationship between chlorophyll content and nitrogen fixation in lentil (Lens esculenta L.) nodulated by different strains of Rhizobium leguminosarum / P. K. Sharma., V. P. S. Chaval, R. B. Rewari. // Indian J. Microbiol. 1982. Vol. 22. P. 291 - 292.
Вестник ОрелГАУ 3’(11)
Научное обеспечение развития селекции
УДК 633.12:631.12
А.Н. Фесенко, доктор биологических наук
О.В.Бирюкова, И.Н. Фесенко, кандидат биологических наук
О.А. Шипулин, М.А. Фесенко, кандидаты сельскохозяйственных наук
ГНУ Всероссийский научно - исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур РАСХН
ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЦВЕТЕНИЯ РАСТЕНИЙ МУТАНТНЫХ МОРФОТИПОВ ГРЕЧИХИ
Показано, что селекция на повышение урожайности сопровождается «рационализацией» процесса цветения -снижением доли цветков, не способных участвовать в формировании урожая. В данном случае мутация с редуцированным числом цветков в элементарном соцветии determinant floret cluster является перспективной для селекции высокоурожайных дружносозревающих сортов гречихи.
Ключевые слова: гречиха, мутация determinant floret cluster.
Эволюционно-генетическая концепция селекции гречихи исходит из того, что проблема повышения урожайности этой культуры связана с необходимостью существенных изменений в ее морфофизиологической конституции [1]. Установлено, что наиболее эффективным методом селекции является использование спонтанных мутаций с положительным эволюционным статусом [2, 3]. Во ВНИИЗБК была успешно начата и проведена работа по созданию сортов на основе крупноплодной формы с физиологической детерминацией развития (т.н. «казанский» морфотип), мутаций ограниченного ветвления и детерминантного типа роста побегов; выделена форма, сочетающая скороспелый габитус с продолжительным периодом вегетации, свойственным среднеспелым сортам [3]. Кроме того, в последние годы нами была выделена мутантная форма determinant floret cluster (dfc), вызывающая редукцию числа цветков в элементарном соцветии. Нами было проведено изучение влияния мутантных генов на процесс цветения растений такого рода модельных морфотипов.
Материалы и методика исследований
Материалом для изучения послужили следующие среднеспелые сорта (табл. 1):
Богатырь - первый селекционный сорт гречихи в России; типичный представитель среднерусского экотипа.
Молва - индетерминантный ограниченно-ветвящийся (мутантный аллель lsb) сорт.
Тройка - выведен отбором на сочетание частичной редукции зоны ветвления стебля (в среднем до трех узлов) и среднеспелый тип развития.
Дикуль - выведен отбором на сочетание детерминантного типа роста побегов (мутантный аллель d) и мелколистность (мутантный аллель pl).
Казанская 3 - индетерминантный сорт
«казанского» морфотипа.
Гибрид F₄ (determinant floret cluster х Дикуль).
Динамику цветения сортов изучали в условиях сплошного рядового посева (норма высева 3,0 млн. всхожих зерен/га). В момент зацветания растений
Selection on productivity is accompanied by «rationalization» of flowering process - decreasing of share of flowers which not capable to participate in crop formation. The mutation with the reduced number of flowers in a partial inflorescence -determinant floret cluster - is perspective one for selection of high yielding and simultaneously ripening buckwheat varieties.
Key words: buckwheat, determinant floret cluster mutation.
этикетками отмечали по 6 растений модального для данного сорта морфотипа по числу узлов в зоне ветвления стебля. У растений систематически с интервалом 5-6 дней (у всех сортов одновременно) подсчитывали количество раскрывшихся цветков. Период учета - от начала цветения до 15 августа (средний многолетний срок хозяйственного созревания гречихи в регионе). Озернённость соцветий определяли на 25 растениях каждого сорта.
Особенности динамики цветения морфотипов оценивали по двум параметрам:
1. энергии зацветания - проценту цветков, открывшихся в первую декаду периода цветения;
2. структуре потенциала ремонтантности сорта -проценту цветков, открывшихся в климатически эффективный период цветения (ЭПЦ). Поскольку развитие плода у гречихи продолжается 20-22 дня [4] этот период завершается за 20-22 дня до среднего многолетнего срока уборки гречихи (в регионе г. Орел - 15 августа).
Результаты и их обсуждение
Продолжительность вегетативного периода у изученных сортов зависела от числа вегетативных узлов на стебле: быстрее всех перешли к цветению растения сорта Тройка (модальный морфотип ЗВС-3) (табл. 1). Затем началось цветение сортов Казанская 3 и Богатырь (модальные морфотипы ЗВС-4 и ЗВС-5). Последними зацвели растения сорта Молва (модальные морфотипы ЗВС-5 и ЗВС-6). Исключение составил сорт Дикуль, отличающийся наиболее мощным развитием вегетативной сферы -продолжительность вегетативного периода у этого сорта не отличалась от сорта Богатырь. Вероятно, более раннее зацветание сорта Дикуль связано с его ксероморфностью (мелкий лист, тонкий стебель, ускоренное развитие и т.д.).
Между зацветанием стебля и ветвей первого порядка у всех сортов наблюдалась пауза 5. ..10 дней. Первыми зацвели верхние ветви, нижние ветви зацвели позже. В среднем для перехода к цветению всех побегов на растениях изученных сортов требовалось в среднем 8,7...12,6сут.
9
Научное обеспечение развития селекции
Вестник ОрелГАУ 3’(11)
Таблица 1 - Особенности динамики зацветания побегов у модельных сортов гречихи (рядовой посев, среднее за 2000-2001 гг.)
Продолжитель- Средняя разница Средняя продолжительность Средняя продолжительность
Сорт ность (сут.) в зацветании (сут.) зацветания стебля и (сут.) зацветания всех соцветий
вегетативного стебля и ветвей ветвей первого порядка на побеге
периода, сут. В-1 В-2 В-3 стебель В-1 В-2 В-3
Богатырь 30 8,1 8,4 9,4 10,2 19,8 7,3 20,4 1,3
Молва 31 6,6 7,4 8,2 8,7 11,7 6,1 7,3 1,1
Тройка 27 8,4 9,3 9,6 17,4 7,5 18,3
Дикуль 30 6,8 8,2 8,7 9,5 1,8 3,9 2,1 3,3
Казанская 3 29 8,8 9,3 11,6 12,6 16,4 10,3 7,5 2,9
Наибольшей паузой между началом цветения стебля и ветвей первого порядка отличался сорт Тройка. Наименьший разрыв между переходом к цветению стебля и ветвей первого порядка отмечен у сорта Молва. По-видимому, редукция вегетативной зоны на ветвях первого порядка привела к сокращению «метамерийного пути первого соцветия» (числа вегетативных метамеров, которые должны сформироваться до появления первого соцветия на побеге), что способствовало синхронизации зацветания побегов растений: пауза между зацветанием стебля и верхней ветви у этого сорта была минимальной. Как следствие, время перехода не только верхней ветви (6,6сут.), но и всех побегов растения к цветению у этого сорта было минимальным (8,7сут.). Близкие значения этого показателя отмечены у сортов Тройка и Дикуль (9,6 и 9,5сут.). По-видимому, это связано с редукцией числа метамеров: ветвей у сорта Тройка и соцветий у сорта Дикуль.
Продолжительность зацветания соцветий на побегах зависела от их количества: наиболее быстро этот процесс протекал у детерминантного сорта Дикуль. У индетерминантных сортов для развития и зацветания всех соцветий на стебле или ветвях первого порядка требовался значительный промежуток времени. Наиболее динамично протекало зацветание побегов сорта Молва: несмотря на мощное развитие зоны плодообразования стебля у растений этого сорта (8,9 соцветий), для зацветания всех соцветий на стебле понадобилось 11,7 суток, тогда как растениям сорта-эталона Богатырь (в среднем 7,3 соцветия на стебле) - 19,8сут. Продолжительность зацветания ветвей у этого сорта также была наименьшей среди индетерминантных сортов. Полученные данные свидетельствуют о важной роли архитектоники растений в определении динамики зацветания побегов.
В течение первой декады у сортов раскрылось от 14,5 до 23,8% цветков (табл. 2). У сорта-эталона Богатырь открылось 22,5%. Близкие к этому показатели были у сортов Молва (23,4%) и Казанская 3 (23,8%). Менее энергично зацветали сорта Дикуль (17,4%) и, особенно, Тройка (14,5%).
В динамике этого процесса значительная роль принадлежала как стеблю, так и ветвям. У сортов Богатырь, Тройка и Дикуль доминирующую роль в нарастании энергии цветения принадлежала стеблю.
Противоположная тенденция проявилась у сорта Молва: на стебле открылось только 21,9% цветков,
тогда как на ветвях - 31,7%. Учитывая, что главной особенностью этого сорта является редукция вегетативной зоны у верхней ветви, эти данные указывают на влияние архитектоники этой ветви на динамику цветения растения.
Таблица 2 - Число цветков, открывшихся за первую декаду цветения (в % от полного числа цветков на побеге) у растений модельных сортов (рядовой посев, среднее за 2000-2001 гг.)
Сорт Стебель Ветви Растение
Богатырь 26,7 5,2 22,5
Молва 21,9 31,7 23,4
Тройка 15,2 6,9 14,5
Дикуль 18,5 10,8 17,4
Казанская 3 26,2 25,8 23,8
У сорта Казанская 3 энергия зацветания стебля и ветвей была одинаковой и высокой (26,2 и 25,8%). Причиной этого, вероятно, послужил повышенный аттракционный пул, свойственный крупноплодным растениям «казанского» морфотипа.
Характерной особенностью всех изучавшихся в опыте сортов было избыточное цветение: в течение эффективного периода цветения открылось всего 77,1...90,2% цветков (табл. 3). Тем не менее, у современных сортов достаточно четко проявилась тенденция к повышению энергии цветения. Сорта Дикуль, Молва и Казанская 3 превзошли по этому показателю Богатырь. Единственное исключение в этом плане составил сорт Тройка.
Таблица 3 - Число цветков, открывшихся за эффективный период цветения (в % от полного числа цветков на побеге) (рядовой посев, среднее за 2000-2001 гг.)
Сорт Растение Стебель Ветви
Богатырь 80,6 80,6 72,2
Молва 89,3 85,0 80,9
Тройка 77,1 91,3 69,9
Дикуль 81,6 85,2 77,6
Казанская 3 90,2 86,8 90,4
Максимум раскрывшихся цветков отмечен у всех сортов на 15 - 20 день с начала цветения. При этом наиболее высоким динамизмом зацветания отличались сорта Молва и Казанская 3 (рис. 1).
Обращает внимание также наличие связи между динамикой цветения сортов и теми признаками, которые служили основой при их формировании. Наиболее высокой энергией цветения выделились сорта Молва (89,3%) (селекция на ограниченное ветвление) и Казанская 3 (90,2%) (морфотип с выраженной физиологической детерминацией развития). У детерминантного сорта Дикуль ритм цветения был близок к эталону (81,6 и 80,6%).
10