Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе: Курс лекций по планктологии: Часть I: Учебное пособие
Покупка
Основная коллекция
Тематика:
Общая биология
Издательство:
Диалог-МГУ
Год издания: 1999
Кол-во страниц: 64
Дополнительно
В учебном пособии рассматриваются вопросы трофических взаимоотношений между различными компонентами планктонного сообщества. Обращается внимание на закономерности потребления зоопланконными организмами различных источников органического вещества в зависимости от их физиологического состояния, трофического статуса и линейных размеров. Описываются процессы формирования и пути трансформации органического вещества в водоемах. Предназначено для студентов ВУЗов, обучающихся по специальностям «Биология», «География», «Экология», «Гидробиология». Рис.11, библиогр.125 назв.
Тематика:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
Московский ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА МЕЖДУНАРОДНЫЙ УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР КАФЕДРА ГИДРОБИОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА М Г У ЛАБОРАТОРИЯ ЭКОЛОГИИ КУРГАНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА К 75-летию кафедры гидробиологии А.П. Садчиков, О.В. Козлов ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ПЛАНКТОННОМ СООБЩЕСТВЕ Курс лекций по планктологии Часть I УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ с' _ \'ДиалОг Москва 1 9 9 9
УДК 577.475 ББК 28.082я73 С14 Авторы: доктор биологических наук, профессор Садчиков Анатолий Павлович, кандидат биологических наук, доцент Козлов Олег Владимирович Научный редактор: канд. биологических наук, ст. преп. кафедры зоологии и биоэкологии Курганского государственного университета Н.Г. Ионина Рецензенты: канд. биологических наук, доцент кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Н.А. Побединский, канд. биологических наук, доцент кафедры зоологии и биоэкологии Курганского государственного университета Н.А. Уткин Садчиков А.П., Козлов О.В. С14 Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе: Курс лекций по планетологии: Часть I: Учебное пособие. - М.: Диалог-МГУ, 1999. - 65 с. В учебном пособии рассматриваются вопросы трофических взаимоотношений между различными компонентами планктонного сообщества. Обращается внимание на закономерности потребления зоопланкгонными организмами различных источников органического вещества в зависимости от их физиологического состояния, трофического статуса и линейных размеров. Описываются процессы формирования и пути трансформации органического вещества в водоемах. Предназначено для студентов ВУЗов, обучающихся по специальностям «Биология», «География», «Экология», «Гидробиология». Рис.11, библиогр.125 назв. УДК 577.475 ББК 28.082я73 Напечатано с готового оригинал-макета Издательство АО "Диалог-МГУ". ЛР N 063999 от 04.04.95 г. Подписано к печати 24.12.99 г. Усл.печ.л.4,0. Тираж 120 экз. Заказ 1215. Тел. 939-3890, 939-3891, 928-1042. Тел./факс 939-3891. 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ. © Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 1999 © Курганский государственный университет, 1999 © Садчиков А.II., Козлов О.В., 1999
СОДЕРЖАНИЕ Трансформация органического вещества в водоемах 4 Водоросли и бактерии в питании зоопланктона. Влияние сетного фитопланктона на потребление корма зоопланктоном 17 Трофические и метаболические взаимоотношения между зоо- и фитопланктоном 33 Бактерии в питании зоопланктона 44 Детрит в питании зоопланктона 47 Фекалии в питании зоопланктона 49 РОВ в питании зоопланктона 51 Литература 59
ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ВОДОЕМАХ В водных экосистемах зоопланктон как основной потребитель водорослей играет важную роль в трансформации органического вещества (Гиляров, 1981, 1984).В процессе жизнедеятельности планктонные животные минерализуют органическое вещество и выделяют во внешнюю среду метаболиты, которые в дальнейшем утилизируются бактериями и водорослями. Таким образом, замыкается биологический круговорот. Значительная роль зоопланктона состоит в том, что он, немногий из жизненных форм водных организмов, утилизирует продукцию микроводорослей, бактерий, детрит и транспортирует их энергию на более высокий трофический уровень. Сам же зоопланктон является пищевым объектом для более крупных беспозвоночных и рыб. В пресных и морских водоемах основная масса зоопланктона представлена видами с фильтрационным типом питания, так называемый "мирный" зоопланктон. На их долю в морях и океанах приходится 40-80% общей массы зоопланктона (Петипа, 1981), в пресных водоемах эти показатели достигают 80% (Иванова, 1983, 1985). В зависимости от типа водоема преобладают те или иные группы зоопланктона. Это могут быть и простейшие, и коловратки и ракообразные. В зависимости от трофности водоема в экосистеме основное место могут занимать ветвистоусые или веслоногие ракообразные, причем чем выше трофность, тем больше относительная доля ветвистоусых, и наоборот, тем меньше доля веслоногих. Так, при увеличении трофности пресных водоемов от олиготрофных к эвтрофным доля Cladocera возрастает с 7 до 48%, а доля Copepoda снижается с 75 до 30% (Крючкова, 1987,1989). Одной из особенностей водных экосистем является высокая скорость оборачиваемости органического вещества. Этому способствуют не только бактерии, водоросли, но и зоопланктон. В связи с малыми рамерами последний имеет интенсивный обмен веществ (Заика, 1972), высокую фильтрационную
А.П.Садчиков, О.В.Козлов. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе 5 способность и плодовитость (Гугельмахер, 1986; Гиляров, 1987). Так, годовая продукция планктонных ракообразных в пресных водоемах в 10-30 раз превосходит среднюю за вегетационный сезон биомассу (Винберг, Печень, Шушкина, 1965). Фильтрационная способность их настолько велика, что в эвтрофных водоемах весь объем воды может пропускаться через фильтрационный аппарат зоопланктона всего за одни сутки. В море биомасса зоопланктона меньше, но и там объем воды поверхностной зоны, в которой сконцентрирован зоопланктон, за год много раз проходит через фильтрационный аппарат зоопланктеров (Винберг, 1967). Продуктивность водоема в целом, а также его рыбопродуктивность во многом определяется степенью утилизации первичной продукции гетеротрофными организмами и в первую очередь ракообразными с фильтрационным типом питания. Поэтому изучение участия ракообразных в трофическом метаболизме планктонного сообщества крайне важно для выяснения функционирования всей системы. При доминировании в водоеме "съедобных" (мелких по размеру) водорослей преобладает пастбищная пищевая цепь, при которой энергия водорослей будет трансформироваться по пищевой цепи наиболее эффективно - от продуцентов непосредственно к первичным консументам. При развитии в водоеме крупных "непоедаемых" форм водорослей, так называемого сетного фитопланктона, органическое вещество используется консументами только после его превращения в детрит и бактериальную массу, то есть через детритную или детритно-бактериальную пищевую цепь. После этого оно становится доступным фильтраторам. В результате энергетическая ценность сетного фитопланктона для фильтраторов значительно ниже, чем в первом случае. Несомненно, в природе пищевые связи разграничены не так четко, как приведено выше. Чаще всего одновременно присутствует и тот, и другой
варианты пищевой цепи. Говоря о пастбищной или детритной пищевой цепи, мы имеем в виду преобладание одной из них над другой. Показано, что в низкопродуктивных водоемах основную роль играет пастбищные пищевые цепи, а в высокопродуктивных большое значение приобретают детритно-бактериальные (Секи, 1986). Так, в некоторых водоемах Польши с преобладанием пастбищных пищевых цепей зоопланктон потребляет около 60% продукции водорослей с эффективностью трансформации ее в собственное вещество 15-20%, тогда как в высокопродуктивных водоемах через детритно-бактериальную цепь зоопланктон потребляет только 30% продукции с эффективностью трансформации менее 10% (Hillbricht-Ilkowska, 1977). В трофической цепи планктонного сообщества Киевского водохранилища, где в составе водорослей большую роль играют мелкие представители, преобладает пастбищное звено (70% продуцируемой фитопланктоном биомассы потребляется зоопланктоном непосредственно и только 30% - через детрит). Это определяет высокую эффективность использования первичной продукции на втором трофическом уровне (19%). В планктоне Кременчугского водохранилища, где водоросли представлены главным образом колониальными формами синезеленых, поток энергии осуществляется в основном через детритный цикл. Здесь 84% первичной продукции потребляется зоопланктоном через бактериальное звено. Эффективность утилизации первичной продукции в сообществе при переходе на второй трофический уровень едва достигает 10% (Приймаченко, Денисова, Гусынская и др., 1981). В другом водоеме (озеро Выртсъярв, Эстония) из-за дополнительной детритно-бактериальной цепи до зоопланктона доходит еще меньше энергии водорослей - не более 4% годовой продукции водорослей (Ныгес, 1987). В мезотрофных волжских водохранилищах основная продукция создается в период цветения диатомовых (весна и осень) и синезеленых (лето, осень). Так как эти водоросли в основном колониальные, они включаются в
А.П.Садчиков, О.В.Козлов. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе 7 трофическую цепь преимущественно через промежуточное звено при потреблении бактериями и простейшими. В связи с этим в водохранилищах наблюдается высокая биомасса бактерий, которая всего в 1,5-2 раза ниже биомассы фитопланктона. Продукция бактерий соизмерима с продукцией водорослей. Все это указывает на то, что при удлинении пищевой цепи значительная часть энергии водорослей рассеивается прежде, чем поступить к первичным консументам (Сорокин, Монаков, 1974). В озере Глубокое (Московская обл.) на долю ультра- и нанноплагасгона приходится 32% биомассы водорослей, остальные 68% - сетной фитопланктон (Садчиков, 1981). Поскольку коэффициент использования энергии на прирост у бактерий в среднем равен 20% (Сорокин, 1967), зоопланктон через детритно бактериальную цепь получает только около 14% энергии крупных водорослей, что более чем в два раза ниже таковой ультра- и наннопланктона, потребленного зоопланктоном непосредственно. Если учесть, что средний за лето Р/В - коэффициент ультра- и наннопланктона соответственно в 13 и 4 раза выше такового сетного фитопланктона, то различие будет еще более существенным. Конечно, такие расчеты значительно упрощены и приблизительны, однако они указывают на необходимость дифференцированного подхода к определению продукции фитопланктона. Следует также иметь ввиду, что первичная продукция, использованная в пищу фильтраторами, частично возвращается в среду в виде конечных продуктов обмена, жидких выделений, которые разлагаются гетеротрофами до биогенных элементов. У фитофагов иногда до 90% общего количества потребленной пищи не усваивается й выделяется в виде экскрементов. Мертвое органическое вещество (детрит) и фекальные пеллеты используются в пищу как зоопланктоном, так и микроорганизмами. Копрофагия играет большую роль в пищевых цепях ( Секи, 1986). Минимальный размер частиц, потребляемых фильтраторами, определяется расстоянием между щетинками фильтрующего аппарата. В
зависимости от способности отфильтровать одиночные бактериальные клетки, ракообразных-фильтраторов условно разделяют на "тонких" и "грубых" фильтраторов. "Тонкие" фильтраторы являются активными потребителями одиночных бактериальных клеток и могут довольно долго существовать на этом виде корма, тогда как минимальный размер частиц, потребляемых "грубыми" фильтраторами часто выше, чем размер бактерий. Они потребляют только агрегированные бактериальные клетки. К "тонким" фильтраторам относят большинство видов Cladocera, к "грубым" - многие копеподы с фильтрационным типом питания. Вероятность потребления копеподами одиночных бактериальных клеток очень мала. Возможно их потребление за счет адгезии клеток на слизи ротовых придатков, однако ее значение невелико. Ракообразные, в основном, потребляют или агрегированные бактерии, или бактерии, прикрепленные к частицам детрита. Некоторые виды, такие как Daphnia pulex, в молодом возрасте потребляют бактерии (то есть, являются "тонкими" фильтраторами), тогда как во взрослом состоянии в основном предпочитают водоросли (Lampert, 1974). Анализ литературных данных (Gliwicz, 1969; Сущеня, 1975; Монаков, 1976; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988; Садчиков, 1993) показал, что основу пищевого рациона ракообразных-фильтраторов в пресных водоемах составляют водоросли, бактерии и детрит размером до 30-50 мкм ( в отдельных случаях несколько больше). Только крупные виды, такие как Daphnia pulex, D.magna, могут потреблять колонии размером 60-100 мкм (Jarvis, Hart, Corabrink, 1987; Богатова, 1965). Однако эти виды, как типичные представители временных водоемов, имеют очень широкий пищевой диапазон (от размера одиночных бактериальных клеток до указанных выше размеров водорослей). Основу их рациона составляют частицы, преобладающие в воде в тот или иной момент времени. Некоторые виды ракообразных могут агрегировать и разбивать колонии, могут заглатывать нити колониальных водорослей. Несмотря на такие исключения, можно утверждать, что основная масса зоопланктона потребляет мелкие частицы.
А.П.Садчиков, О.В.Козлов. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе 9 Л.М. Сущеня (1975) на основе анализа ряда данных показал, что пресноводные ракообразные-фильтраторы лучше всего потребляют водоросли округлой формы без выростов, наличие которых снижает поедаемость водорослей. По мере увеличения размеров водорослей и усложнения их формы избирательность их рачками снижается. При этом характер избирательного потребления водорослей очень сходен у многих ракообразных, несмотря на их значительные морфологические и экологические различия. В пределах доступного размерного диапазона пищевых частиц питание фильтраторов характеризуется слабо выраженной избирательностью. Ракообразные выедают практически все частицы независимо от вида. Они могут потреблять бактерии, подходящие по размеру водоросли разного систематического положения, а также детрит. В лабораторных и природных условиях наблюдали потребление несъедобных частиц (стекло, мел, глина, кремнезем, активированный уголь, пластиковые шарики и др.) (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). Частицы большего размера, крупные клетки и колонии водорослей фильтраторы практически не используют в пищу (Сорокин, 1973). Отмечено, что во время массового развития крупных колониальных водорослей, несмотря на одновременное увеличение численности кормовых форм, снижались плодовитость и численность многих видов ракообразных. Это явление объясняют двояко: токсичным действием водорослей на зоопланктон, и трофическими взаимоотношениями (Гутельмахер, 1986; Gliwicz, 1969 аб, 1977; Porter, 1973, 1975, 1976). Кроме того, при высокой численности крупных несъедобных водорослей (сетного фитопланктона) возникают серьезные помехи процессу фильтрации, что снижает скорость потребления мелких съедобных водорослей (Gliwicz, 1977; Webster, Peters, 1978; Садчиков, 1983 аб, 1984, 1993). Особенно сильно сетной фитопланктон влияет на ветвистоусых, у которых ток воды вместе с пищевыми частицами попадает внутрь каралакса,
где концентрируется пищевой материал. Непригодные для питания частицы отвергаются с помощью ротовых придатков и постабдоминального коготка. У Кроме того, ракообразные, регулируя расстояние между створками карапакса, могут защищать свой фильтрационный аппарат от крупных частиц. Интересные исследования по изучению механического влияния крупных пищевых частиц на фильтрационные характеристики ракообразных были проведены на пяти видах ветвистоусых разного размера (Daphnia pulex, D. ambigua, Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris) (Webster, Peters, 1978). Рачков кормили естественным озерным сестоном и культурой Scenedesmus sp. в присутствии крупных нитей синезеленой Lyngbya sp.H волокон целлюлозы. Показано, что с увеличением концентрации частиц скорость фильтрации крупных ракообразных размером 1-2 мм (D. pulex, D.ambiqua, S.vetulus) уменьшалась. Кроме того, увеличивалась скорость отвергания пищевых частиц, а как результат этого - голодание и снижение плодовитости. У мелкой В.longirostris (размер 0,4 мм) хотя и наблюдалось снижение скорости фильтрации, однако отвергание корма не отмечено. Плодовитость в этом случае оставалась на уровне контроля, а в некоторых опытах даже возрастала. C.quadrangula (размер 0,7 мм) занимала по всем этим показателям промежуточное положение. Таким образом, появление в среде крупных частиц, мешающих фильтрации корма, отрицательно сказывается на развитии различных представителей Cladocera, особенно крупных видов (Webster, Peters, 1978). Полевыми и лабораторными наблюдениями показано, что ширина щели между створками карапакса ветвистоусых определяет верхнюю границу размера потребляемых частиц (Gliwicz, Siedlar, 1980). У D.cucullata из эвтрофных озер с высокой биомассой сетного фитопланктона ширина щели достоверно меньше, чем у дафний из мезотрофных озер с меньшей биомассой этих водорослей. В специальной камере, где рачки закреплялись неподвижно и находились в непрерывном токе питательной среды, показано, что ширина щели у D.magna и D.cucullata достоверно сужалась после введения в камеру
А.П.Садчиков, О.В.Козлов. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе 3 7 нитчатых синезеленых (Anabaena cylindrica) и крупных диатомовых. Присутствие крупных водорослей вызывало также учащение движений постабдомена, очищающих фильтрационный аппарат. После сужения щели между створками карапакса очистительные движения постабдомена становились реже, а частота движения торакальных придатков возрастала по сравнению с первыми минутами опыта. Сужение щели в присутствии нитчатых водорослей защищало фильтрационный аппарат от засорения, обеспечивало более эффективный сбор пищи, однако за счет уменьшения размера потребляемых частиц в конечном счете приводило к сокращению скорости питания. Сходные реакции в ответ на введение нитчатых водорослей были обнаружены также у D.hyalina, Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia quadrangula (Gliwicz, Siedlar, 1980). Показано, что уменьшение ширины щели между створками карапакса вызывается механическими стимулами, так как D.magna не реагировала ни на фильтрат из погибшей культуры синезеленых, ни на концентрированные экстракты из гомогенизированной культуры Anabaena sp.. В то же время добавление нитей целлюлозы и раздражение створок карапакса тонким капилляром вызывало сужение ширины щели между створками карапакса (Gliwicz, Siedlar, 1980). Аналогичные результаты были получены при изучении влияния нитей Anabaena sp. (не токсичный штамм) на скорость движений мандибулл и постабдомена, ширину щели между створками карапакса и интенсивность дыхания у D.magna, D.parvula, C.lacustris и B.longirostris (Porter, McDonough, 1984). Таким образом, доступность пищи определяется не только морфологическими особенностями самих животных, но и присутствием в водоеме крупных недоедаемых форм водорослей, мешающих нормальной фильтрации. В зависимости от их концентрации в водоеме потребление мелких форм водорослей фильтраторами будет сильно меняться, а выборочность одного и того же вида корма в разное время года будет неодинакова.