Гистология, цитология и эмбриология

УДК [611.018+611.013](075.8)
ББК 28.0я73
 
З62

А вт о р ы: С.М. Зиматкин, Я.Р. Мацюк, Л.А. Можейко, Е.Ч. Михальчук

Р е ц е н з е н т ы: кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии УО 
«Белорусский государственный медицинский университет» (заведующий 
кафедрой Т.М. Студеникина), заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии УО «Витебский государственный медицинский университет» доктор медицинских наук, профессор О.Д. Мяделец

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги или 
любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издательства

ISBN 978-985-496-2123-8 
© Оформление УП «Издательство
 
“Вышэйшая школа”», 2012

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Настоящий учебник по гистологии, цитологии и эмбриологии написан в соответствии с действующими типовыми учебными программами по предмету для студентов медицинских 
учреждений высшего образования, обучающихся по специальностям «Лечебное дело» и «Педиатрия». В нем на современном научном уровне изложены основы гистологии, цитологии 
и эмбриологии человека и животных. Рассмотрены особенности микроскопического строения тканей и органов у детей 
разного возраста.
При подготовке учебника авторы поставили перед собой 
цель сделать его интересным и увлекательным, лаконичным, 
простым и понятным, лишенным второстепенных деталей. 
Он  должен помочь студентам понять не только микроскопическое строение и организацию клеток, тканей и органов человека и животных, но и структурные основы их функционирования (цито- и гистофизиология). Текст учебника максимально 
структурирован и зрительно легко воспринимается. Он хорошо иллюстрирован, а употребляемые термины приведены в 
соответствие с Международной гистологической номенклатурой 2009 г. Надеемся, что учебник поможет студентам изучить 
и понять сложный, но интересный и необходимый для врачей 
предмет и применить полученные знания в своей будущей 
практической работе. 
Учебник написан сотрудниками кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Гродненского государственного медицинского университета: главы 1–3, 6–8, 11 – профессором 
С.М.  Зиматкиным, главы 10, 12, 13 – профессором Я.Р. Мацюком, главы 4, 5, 9, 17 – доцентом Л.А. Можейко, главы 4, 
13–15 – доц. Е.Ч. Михальчук. 
Авторы искренне благодарны рецензентам и всем коллегам 
за ценные замечания и предложения, а лаборанту кафедры 
Е.С. Кузьминич – за техническую помощь при подготовке книги к изданию. 
Профессор С.М. Зиматкин 

ÃËÀÂÀ 1. ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß. 
ÈÑÒÎÐÈß ÐÀÇÂÈÒÈß ÃÈÑÒÎËÎÃÈÈ

Гистология (от греч. histos – ткань; logos – учение) – наука 
о строении, развитии и жизнедеятельности тканей организма. 
Изучаемый предмет состоит из четырех разделов:
общая гистология – учение о тканях;
 
частная гистология – изучение о строении органов и си 
стем организма (микроскопическая анатомия);
цитология – учение о клетке (клеточная биология);
 
эмбриология – учение о зародыше (об эмбриональном 
 
развитии животных и человека). 
Наш предмет называется «Гистология, цитология и эмбриология». Деление курса гистологии на разделы условно, так 
как организм представляет собой единое целое, где все части 
взаимосвязаны. Клетки и их производные образуют ткани, из 
которых построены органы. Поэтому без знания цитологии 
трудно понять общую гистологию, без которой в свою очередь 
невозможно усвоить частную гистологию. Эмбриология дает 
представление о происхождении тканей и органов. Поэтому 
каждая последующая тема курса гистологии, цитологии и эмбриологии тесно связана с предыдущими.
Гистология – это базовая, фундаментальная наука, которая 
лежит в основе медицинских знаний. Она относится к морфологическим наукам и, в отличие от анатомии, изучает микроскопическое строение организма, его тканевую, клеточную и 
субклеточную организацию. Для современной гистологии характерен функциональный подход к изучаемым структурам, 
т.е. установление взаимосвязи между строением клеток, тканей, органов и их функциями. Структура – материальный субстрат любой функции организма. 
Гистология тесно связана с другими науками, прежде всего 
с медицинскими и биологическими: анатомией, физиологией, 
биохимией, биофизикой, генетикой и др. Она необходима для 
понимания последующих теоретических (физиологии, биохимии, патологической физиологии и, особенно, патологической 
анатомии) и клинических дисциплин. Например, без знания 
микроскопического строения почки нельзя понять ее гистофизиологию (функционирование микроструктур), патологию и 
методы лечения. Это касается всех органов и систем организма, которые изучаются в курсе гистологии. Знание нормального строения и функции всех частей тела человека на органном, 

тканевом, клеточном и субклеточном уровнях необходимо для 
глубокого понимания изменений, происходящих в организме 
больного человека. 
Данные гистологии широко используются в клинических 
дисциплинах, где наряду с клиническими методами исследования используются методы морфологического анализа – изучение клеток крови, красного костного мозга, пунктатов и биоптатов печени, селезенки, желудка и других органов.
Таким образом, гистология занимает важное место в системе медицинского образования, закладывая основы научного 
структурно-функционального подхода к анализу жизнедеятельности организма человека в норме и при патологии.
Размеры изучаемых структур в гистологии выражаются в 
микрометрах и нанометрах. Для оценки размеров клеток используют микрометры или микроны (мкм, μ). Размеры субклеточных структур измеряются в нанометрах (нм):
1 мкм (микрометр) = 10
 
–3 мм (10–6 м);
1 нм (нанометр) – 10
 
–3 η (10–9 м).

Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ

Основным методом исследования в гистологии является 
микроскопический, а аппараты, позволяющие изучать микрообъекты, называются микроскопами. В зависимости от того, 
что используется для просвечивания гистологического объекта, различают две основные группы микроскопов: световые и электронные. В световых микроскопах для просвечивания объекта используется световой поток, в электронных – 
пучок электронов. 

Ñâåòîâàÿ ìèêðîñêîïèÿ

Современный световой микроскоп (рис. 1.1) включает три 
системы устройств.
Оптическая система
 
микроскопа состоит из объектива 
и окуляра.
Объектив – это система линз, которая присоединяется к тубусу снизу и направляется непосредственно на объект.
Обычные увеличения объектива: × 4, × 10, × 40 (сухие объективы), × 90, 100 (иммерсионные). В последнем случае на покровное стекло капают каплю иммерсионного масла.

Окуляр вставляется в тубус сверху. Чаще применяются окуляры с увеличением × 7, × 10, × 15.
Результирующее увеличение микроскопа – это произведение увеличений объектива и окуляра: например, 40 × 10 = 400. 
Это соответствует увеличению настоящих размеров объекта 
в  400 раз.
Осветительная система
 
микроскопа – это источник 
света (искусственный или естественный), зеркало, диафрагма 
и конденсор.
Зеркало собирает лучи от источника света, направляя их на 
препарат снизу. Плоская поверхность зеркала используется при 
естественном дневном освещении, так как падающие при этом 
лучи параллельны друг другу. Вогнутая же поверхность собирает лучи, расходящиеся от искусственного источника света. 
Диафрагма – это система непрозрачных пластинок с отверстием посередине для ограничения светового потока, падающего на препарат.

Рис. 1.1. Световой микроскоп и ход лучей в микроскопе (по С.Л. Кузнецову
и др., 2006):
Оптическая система: 1 – окуляр; 3 – объектив.
Механическая система: 2 – тубус; 4 – предметный столик; 9 – макро- и микровинты; 
10  – колонка; 11 – винты препаратоводителя; 12 – тубусодержатель.
Осветительная система: 5 – конденсор; 6 – диафрагма; 7 – зеркало; 8 – источник света

Конденсор состоит из линз, фокусирующих лучи света на 
препарате. Поднимая и опуская конденсор (с помощью винта), 
можно настраивать фокусировку лучей.
Ме
 
ханическая система микроскопа включает в себя 
тубус, тубусодержатель, колонку и предметный столик с препаратоводителем.
Соединенные с колонкой макро- и микровинты поднимают 
и опускают тубусодержатель с тубусом для фокусировки изображения на сетчатке глаза наблюдателя. Макровинт используется при рассматривании объектов на малом увеличении, 
микровинт – на большом. Препаратоводитель удерживает и 
перемещает гистологический препарат по предметному столику в двух плоскостях с помощью винтов.
Необходимо помнить, что микроскоп дает перевернутое 
изображение объекта.
Микроскопическое исследование проводится в проходящем 
свете, поэтому препарат должен быть достаточно тонким и 
прозрачным. 
В обычных световых микроскопах источником освещения 
служит естественный или искусственный свет. В обоих случаях световой поток, проходя через конденсор микроскопа, концентрируется, далее проходит через гистологический препарат, 
изменяясь за счет разного преломления его структур. Затем пучок света идет через объектив, в котором формируется изображение. Далее изображение увеличивается системой линз окуляра, после чего воспринимается глазом (см. рис. 1.1).
Любой микроскоп имеет два основных показателя, характеризующих его возможности:
общее увеличение микроскопа – соотношение между ли 
нейными размерами полученного в микроскопе изображения 
объекта и настоящими размерами этого объекта. Оно определяется как произведение увеличений объектива и окуляра микроскопа и достигает ×2000; 
разрешающая способность – наименьшее расстояние меж 
ду двумя точками объекта, на котором они еще видны отдельно 
друг от друга. При повышении разрешающей способности можно увидеть более мелкие детали гистологического препарата.
Разрешающая способность микроскопа определяется по 
формуле:
d0 = λ / 2,

где d0 – расстояние раздельного видения точек объекта, λ – 
длина волны.

Минимальная длина волны видимой части спектра равна 
примерно 0,4 мкм. Следовательно, для обычного светового 
микроскопа наименьшее разрешаемое расстояние равно приблизительно 0,2 мкм.
Таким образом, в световом микроскопе можно видеть не 
только отдельные клетки размером от 4 до 150 мкм, но и их внутриклеточные структуры – органеллы, включения. Для усиления контрастности микрообъектов применяют их окрашивание.
Разновидностями световой микроскопии являются ультрафиолетовая микроскопия, использующая более короткие ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 0,3 мкм; люминесцентная микроскопия, источником света в которой являются ультрафиолетовые лучи или лучи синей части спектра с длиной волны 
0,3–0,4 мкм. В момент прохождения этих лучей изучаемые 
структуры начинают светиться, и на основании различных типов 
свечения можно проводить их химический анализ; фазовоконтрастная микроскопия дает возможность изучать неокрашенные 
объекты благодаря особому устройству оптики. Используется 
также темнопольная, интерференционная, поляризационная, 
конфокальная, сканирующая лазерная микроскопия, принципы 
которой студенты должны понять при изучении физики. 
Для исследования тканей и органов в микроскопе необходимо сначала приготовить их гистологический препарат: сделать тонкий срез органа и окрасить его с помощью специальных красителей.

Ãèñòîëîãè÷åñêèå ïðåïàðàòû

Гистологический препарат является основным объектом 
изучения в гистологии. Он должен быть тонким и прозрачным, 
чтобы легко пропускать лучи света, и может представлять собой тонкий срез органа (5–10 мкм): тотальный препарат (мягкая мозговая оболочка), отпечаток органа (отпечаток печени 
или селезенки), мазок (мазок крови или костного мозга), пленку из ткани (рыхлая соединительная ткань). 
Классическим и основным объектом исследования в гистологии продолжает оставаться окрашенный срез фиксированной ткани или органа.
Процесс изготовления гистологического препарата включает следующие основные этапы: 
взятие материала и его фиксацию; 
 
уплотнение материала; 
 
9

изготовление срезов; 
 
окрашивание срезов; 
 
заключение срезов в бальзам или другие прозрачные сре 
ды (полистирол, целлоидин). 
Фиксация заключается в том, что взятый из органа небольшой кусочек (3–5 мм) погружают в фиксатор (формалин, 70% 
спирт и др.). Фиксация вызывает коагуляцию белков и прекращение жизнедеятельности, предотвращает процессы разложения и тем самым способствует сохранению целостности 
структур. Для уплотнения образцов чаще всего применяют 
парафин, целлоидин, органические смолы. Залитые в уплотняющие среды кусочки приобретают пластичность, необходимую для приготовления из них тонких срезов. Приготовление срезов толщиной от 5 до 50 мкм производят на специальных аппаратах – микротомах. 
Окрашивание срезов применяют для увеличения контрастности гистологических структур при изучении их в микроскопах. В микроскопической технике применяются самые разнообразные методы окрашивания. Из них наиболее распространенным является метод окрашивания гематоксилином и эозином. 
Кроме того, имеется большая группа специальных методов, позволяющих избирательно выявлять те или иные структуры 
в изучаемом материале. При обработке срезов красителями 
происходят сложные химические и физические процессы. 
Гистологические красители делятся на основные и кислые. 
При этом структуры, которые окрашиваются основыми красителями, называют базофильными, а структуры, которые окрашиваются кислыми красителями, называются оксифильными. 

Рис. 1.2. Изготовление парафиновых срезов (по Э.Г. Улумбекову, Ю.А. Челышеву)

Полихроматофилия – способность структур окрашиваться 
обоими типами красителей. Метахромазия – способность 
структур окрашиваться в цвет, не свойственный цвету краси-
теля (например, структуры окрашиваются в красный цвет синим красителем).
Подробнее гистологическая техника изложена в специальных руководствах, ее изучают на практических занятиях, а 
также в научном студенческом кружке.

Ãèñòîõèìèÿ

Гистохимия – наука, объединяющая (связывающая) гистологию и биохимию. Ее называют топографической биохимией, поскольку она позволяет изучать топографию (региональное и клеточное распределение, локализацию) в тканях и 
органах химических веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) и активность различных ферментов. 
В  биохимии содержание и обмен веществ обычно изучают в 
гомогенатах (однородной массе разрушенных структур) органов и тканей, что не позволяет определять их точную тканевую и клеточную локализацию. В гистохимии, проводя 
химические реакции в срезах или мазках органов и тканей, 
получают точную картину тканевого (собственно гистохимия), клеточного (цитохимия) и субклеточного (электронная 
гисто химия) распределения содержания веществ или активности ферментов. При этом продукты химических реакций 
выявляются в препаратах под микроскопом, что делает гистохимические методы особо чувствительными. 
Возникновение окраски при постановке гистохимических 
реакций – сложный физико-химический процесс, в котором 
могут преобладать физические (при окраске липидов) или химические (при выявлении активности ферментов) факторы. 
Гисто- и цитохимические методы могут значительно быстрее и точнее, чем гистологические, выявить в клетках и тканях функциональные, возрастные и патологические изменения. Их используют для выяснения патогенеза и диагностики 
многих заболеваний. Чаще всего в тканях и органах выявляют 
липиды, нуклеиновые кислоты, гликоген, активность маркерного фермента митохондрий сукцинатдегидрогеназы, а также 
маркерного фермента лизосом, кислой фосфатазы.
Многие химические вещества являются антигенами. К ним 
можно получить антитела, которые будут избирательно связы

ваться с ними в результате иммунной реакции и указывать (с 
помощью специальных химических меток) тканевую и клеточную локализацию исследованных веществ. Этот подход использует иммуногистохимия. С помощью данного метода 
можно определять локализацию в тканях различных клеточных продуктов (белков, гормонов, ферментов, иммуноглобулинов), компонентов клеток (рецепторов, сократительных и 
промежуточных филаментов) и даже отдельных генов. При 
наличии соответствующих меченых антител можно выявить 
практически любой тканевой или клеточный антиген.

Ðàäèîàâòîãðàôèÿ

Радиоавтография – это один из основных методов изучения метаболических процессов в клетке, объединяющий в себе 
принципы морфологического и биохимического анализов. Известно, что сложные химические соединения, входящие в состав клеток, подвержены постоянному самообновлению. Для 
их синтеза (нуклеиновых кислот, белков, углеводов и др.) клетка использует более простые соединения, поступающие в организм – нуклеозиды, аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды и др. В эти вещества-предшественники вводят радиоактивную метку, чаще всего в виде радиоактивного водорода (3Н) или углерода (14С), поскольку они входят в состав всех 
органических соединений. Меченое вещество-предшественник 
вводят в организм, и оно сразу же используется им для синтеза соответствующих сложных молекул: меченые тимидин – 
для синтеза ДНК, аминокислота метионин – для синтеза белков, моносахара и сульфат натрия – для образования полисахаридов и т.д. В этих случаях вновь синтезируемые в организме 

Рис. 1.3. Иммуногистохимический метод