Нормальная физиология. Часть 2

УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
H83

А в т о р ы : А.И. Кубарко, А.А. Семенович, В.А. Переверзев, Д.А. Александров, Л.М. Лобанок, А.Н. Харламов

Р е ц е н з е н т ы :  кафедра нормальной физиологии Витебского государственного медицинского университета (профессор В.И. Кузнецов; заведующий кафедрой доцент Н.С. Новицкий)

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги
или любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издательства.

ISBN 978-985-06-2038-5 (ч. 2) 
© Оформление. УП «Издательство
ISBN 978-985-06-2339-3 
«“Вышэйшая школа”», 2014

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АВ – атриовентрикулярный (узел)
АВЛ – альвеолярная вентиляция легких
АД – артериальное давление крови
АДдиаст – артериальное давление диастолическое
АДсгд – артериальное давление среднее гемодинамическое
АДсист – артериальное давление систолическое
АДГ – антидиуретический гормон
АДФ – аденозиндифосфат
АМП – анатомически мертвое пространство
АМФ – аденозинмонофосфат
АНС – автономная нервная система
АПФ – ангиотензинпревращающий фермент
АТ I – ангиотензин I
АТ II – ангиотензин II
АТФ – аденозинтрифосфат
АТФаза – аденозинтрифосфатаза
АЦХ – ацетилхолин
БДГ – быстрые движения глаз
ВИП – вазоинтестинальный пептид
ВГР – вестибулоглазной рефлекс
ГДк – гидростатическое давление крови
ГДпм – гидростатическое давление первичной мочи
ГМК – гладкомышечные клетки
ГТФ – гуанозинтрифосфат
ДАГ – диацилглицерол
дБ – децибел
ДЖЕЛ – должная жизненная емкость легких
ДК – дыхательный коэффициент
ДЛО2 – диффузионная способность легких для кислорода
ДЛСО2 – диффузионная способность легких для углекислого газа
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
ДО – дыхательный объем
Е – эластическая тяга легких
ЖЕЛ – жизненная емкость легких
ЖКТ – желудочно-кишечный тракт
ИЛ – интерлейкины
ИФ3 – инозитолтрифосфат
K – константа
КВЛ – коэффициент вентиляции легких
КДО – конечно-диастолический объем
KИО2 – коэффициент использования кислорода
КУК – коэффициент утилизации кислорода

Кф – коэффициент фильтрации
КЭ – калорический эквивалент
КЭО2 – калорический эквивалент кислорода
ЛПВП – липопротеины высокой плотности
ЛПНП – липопротеины низкой плотности
ЛПОНП – липопротеины очень низкой плотности
МВЛ – максимальная вентиляция легких
МДД – медленная диастолическая деполяризация
МОД – минутный объем дыхания
МОК – минутный объем кровотока
НА – норадреналин
НУП – натрийуретический пептид
ОДк – онкотическое давление крови
ОЕЛ – общая емкость легких
ОКН – оптокинетический нистагм
ОО – основной обмен
ООЛ – остаточный объем легких
ОПС – общее периферическое сопротивление
ОЦК – объем циркулирующей крови
ПД – потенциал действия
ПК-А – протеинкиназа А
ПОС – пиковая объемная скорость
ПСНС – парасимпатическая нервная система
РААС – ренин-ангиотензин-альдостероновая система
РНК – рибонуклеиновая кислота
СА – синоатриальный (узел)
СИ – сердечный индекс
СКФ – скорость клубочковой фильтрации
СНС – симпатическая нервная система
СПВ – скорость пульсовой волны
УЗД – уровень звукового давления
УЗИ – ультразвуковое исследование
УО – ударный объем
ФВ – фракция выброса
ФД – фильтрационное давление
ФДЭ – фосфодиэстераза
ФЛ-С – фосфолипаза С
ФМП – физиологическое мертвое пространство
ФНО-α – фактор некроза опухоли α
ФОЕ – функциональная остаточная емкость (легких)
ХЦК – холецистокинин
цАМФ – циклический аденозинмонофосфат
ЦВД – центральное венозное давление
цГМФ – циклический гуанозинмонофосфат
цГТФ – циклический гуанозинтрифосфат

ЦНС – центральная нервная система
ЦТФ – цитозинтрифосфат
ЧД – частота дыхания
ЧСС – частота сердечных сокращений
ЭКГ – электрокардиограмма
ЭТ – эндотелины-1 (ЭТ1), -2(ЭТ2), -3(ЭТ3)
ЭЭГ – электроэнцефалограмма
С8 – 8-й шейный сегмент спинного мозга
Са–TN-С – комплекс кальция с тропонином С
СО – угарный газ
СО2 – углекислый газ
Са2+ – ион кальция
EDHF – гиперполяризующий эндотелиальный фактор
Hb – гемоглобин
HbF – фетальный гемоглобин
HbO2 – оксигемоглобин
HbCO – карбоксигемоглобин
HCl – соляная кислота
HHb – восстановленный гемоглобин
I – сила раздражения
Ig – иммуноглобулин
IgD – иммуноглобулин D
K+ – ион калия
KHCO3 – гидрокарбонат калия
L3 – 3-й поясничный сегмент спинного мозга
Mg2+ – ион магния
Na+ – ион натрия
NaCl – хлорид натрия
NaHCO3 – гидрокарбонат натрия
NO – оксид азота
O2 – кислород
PGE2 – простагландин Е2
PGI2 – простагландин I2
PK, PNa, PCl – проницаемость мембраны клетки для ионов калия, 
натрия и хлора
Pп – пульсовое давление
PYI2 – простациклин (простагландин I2)
pH – десятичный логарифм концентрации ионов водорода
pO2 – напряжение кислорода в крови
pCO2 – напряжение углекислого газа в крови
Th – грудные сегменты спинного мозга
TVI – 6-й грудной сегмент спинного мозга
TX – 10-й грудной сегмент спинного мозга
VО2 – объем кислорода
Zn2+ – ион цинка

5

Глава 1. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Кровь может выполнять свои многочисленные функции, только находясь в постоянном движении. Обеспечение движения 
крови является главной функцией сердца и сосудов, формирующих кровеносную систему. Сердечно-сосудистая система совместно с кровью участвует также в транспорте веществ, терморегуляции, реализации иммунных реакций и гуморальной регуляции функций организма. Движущая сила кровотока создается 
за счет работы сердца, которое выполняет функцию насоса.

1.1. Физиология сердца

1.1.1. Краткие сведения о морфофункциональной
структуре сердца

Сердце является непарным органом и состоит из левой 
и правой половин, которые можно рассматривать, как два полых мышечных органа. Каждый из них имеет предсердие 
и желудочек и таким образом сердце имеет четыре камеры. 
Стенки предсердий и желудочков состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани, представленной кардиомиоци тами 
и имеющей ряд отличий от ткани скелетных мышц. 
Кардиомио циты составляют около 25% от общего числа клеток сердца и около 70% массы миокарда. В составе стенок 
сердца имеются фибробласты, гладкомышечные клетки сосудов, эндотелиальные и нервные клетки. 
В мембране кардиомиоцитов содержатся белки, выполняющие транспортные, ферментативные и рецепторные функции. 
Среди последних – рецепторы гормонов, катехоламинов и других сигнальных молекул. Кардиомиоциты имеют одно или несколько ядер, множество рибосом и аппарат Гольджи. Они 
способны синтезировать сократительные и белковые молекулы. В этих клетках синтезируются некоторые белки, специфические для определенных стадий клеточного цикла. Однако 
кардиомиоциты рано теряют способность делиться и их созревание, равно как и приспособление к возрастающим нагрузкам, сопровождается увеличением массы клеток и их размеров. Причины потери клетками способности делиться остаются неясными.
Кардиомиоциты отличаются по своему строению, свойствам и функциям. Различают типичные, или сократительные, 
кардиомиоциты и атипичные, формирующие в сердце прово

дящую систему. Абсолютное большинство кардиомиоцитов 
(волокон) сердечной мышцы принадлежит к рабочему миокарду, который обеспечивает сокращения сердца. Сокращение 
миокарда называют систолой, расслабление – диастолой. 
Имеются также атипичные кардиомиоциты и волокна сердца, 
функцией которых является генерация возбуждения и проведение его к сократительному миокарду предсердий и желудочков. Эти клетки и волокна формируют проводящую систему 
сердца.
Сердце окружено перикардом – околосердечной сумкой, 
отграничивающей сердце от соседних органов. Перикард состоит из фиброзного слоя и двух листков серозного перикарда. 
Висцеральный листок, называемый эпикардом, сращен с поверхностью сердца, а париетальный – с фиброзным слоем перикарда. Щель между этими листками заполнена серозной 
жидкостью, наличие которой уменьшает трение сердца с окружающими структурами. Относительно плотный наружный 
слой перикарда защищает сердце от перерастяжения и чрезмерного переполнения кровью. Внутренняя поверхность сердца представлена эндотелиальной выстилкой, называемой эндокардом. Между эндокардом и перикардом располагается 
миокард – сократительные волокна сердца.
Правая и левая половины сердца перекачивают кровь соответственно через соединенные последовательно малый и большой круги кровообращения. Малый круг кровообращения начинается легочным артериальным стволом, отходящим от правого желудочка, и заканчивается легочными венами, впадающими в левое предсердие. Большой круг начинается аортой, 
отходящей от левого желудочка, и заканчивается верхней 
и нижней полыми венами, приносящими кровь к правому 
предсердию. В месте впадения вен в предсердия располагаются сфинктеры (кольцевидные мышечные слои), которые во 
время систолы предсердий сокращаются и перекрывают возврат крови в вены. Это обеспечивает более полное изгнание 
крови из предсердий в желудочки.
Из правого предсердия кровь попадает в правый желудочек 
через отверстие, которое во время диастолы желудочков открыто, а в период их систолы перекрывается с помощью трехстворчатого атриовентрикулярного (АВ) клапана. Аналогичным образом кровоток между левым предсердием и левым 
желудочком перекрывается с помощью двустворчатого клапана. 

Края двустворчатого и трехстворчатого АВ-клапанов соединены сухожильными нитями с сосочковыми мышцами желудочков. При сокращении этих мышц сухожильные нити натягиваются и не дают возможности створкам клапанов выворачиваться (смещаться) в полость предсердий.
Полости правого и левого желудочков перекрываются соответственно от легочного артериального ствола и аорты с помощью трехстворчатых полулунных клапанов. Эти клапаны 
открыты во время систолы желудочков, а в закрытом состоянии 
находятся на протяжении почти всей диастолы желудочков.

1.1.2. Физиологические свойства сердечной мышцы

Сердечная мышца обладает всеми свойствами, которые характерны и для скелетной мышцы: возбудимостью, проводимостью, сократимостью. Однако каждое из этих свойств миокарда имеет некоторые особенности по сравнению со скелетной мышцей. Одна из них – отсутствие в сердце соматической 
иннервации. Нервные импульсы центральной нервной системы, инициирующие сокращение скелетной мускулатуры, 
не являются пусковыми сигналами для миокарда. Такими сигналами служат потенциалы действия, которые генерируются 
атипичными – пейсмекерными – клетками узла водителя ритма сердца и поступают к сократительному миокарду по проводящей системе. 

1.1.3. Проводящая система сердца

Функциями проводящей системы сердца являются генерация потенциала действия, проведение его к сократительному 
миокарду, инициирование сокращения и обеспечение определенной последовательности сокращений предсердий и желудочков. Возникновение возбуждения в водителе ритма осуществляется с определенным ритмом произвольно, без воздействия внешних стимулов. Это свойство клеток водителя 
ритма получило название автоматии. 
Проводящая система сердца состоит из узлов, пучков и волокон, сформированных атипичными мышечными клетками. 
В ее структуру входит синоатриальный (СА) узел, расположенный в стенке правого предсердия спереди устья верхней 
полой вены (рис. 1.1). 

Рис. 1.1. Схематическое строение проводящей системы сердца

От СА-узла отходят пучки (Бахмана, Венкебаха, Тореля) 
атипичных волокон. Поперечный пучок (Бахмана) проводит 
возбуждение к миокарду правого и левого предсердий, а продольные – к атриовентрикулярному (АВ) узлу, расположенному под эндокардом правого предсердия в его нижнем углу 
в области, прилегающей к межпредсердной и атриовентрикулярной перегородкам. От АВ-узла отходит пучок Гиса. Он проводит возбуждение к миокарду желудочков и поскольку на границе миокарда предсердий и желудочков располагается соединительнотканная перегородка, образованная плотными фиброзными волоконами, то у здорового человека пучок Гиса 
является единственным путем, по которому потенциал действия может распространиться к желудочкам.
Начальная часть (ствол пучка Гиса) расположена в перепончатой части межжелудочковой перегородки и делится 
на правую и левую ножки пучка Гиса, которые также находятся в межжелудочковой перегородке. Левая ножка делится 
на переднюю и заднюю ветви, которые, как и правая ножка 
пучка Гиса, ветвятся и заканчиваются волокнами Пуркинье. 
Волокна Пуркинье расположены в субэндокардиальной области сердца и проводят потенциалы действия непосредственно 
к сократительному миокарду. 
Механизм автоматии и проведение возбуждения по 
проводящей системе. Генерация потенциалов действия осуществляется в нормальных условиях специализированными 

клетками СА-узла, который называют водителем ритма 1-го порядка или пейсмекером. У здорового взрослого человека 
в нем ритмично генеририруются потенциалы действия с частотой 60–80 за 1 мин. Источником этих потенциалов являются атипичные круглые клетки СА-узла, имеющие небольшие 
размеры, содержащие мало органелл и редуцированный сократительный аппарат. Иногда их называют Р-клетками. В узле 
имеются также клетки вытянутой формы, занимающие промежуточное положение между атипичными и обычными сократительными кардиомиоцитами предсердий. Их называют 
переходными клетками. 
Р-клетки покрыты цитоплазматической мембраной, содержащей ряд разнообразных ионных каналов. Среди них 
имеются пассивные и потенциалзависимые ионные каналы. 
Потенциал покоя в этих клетках составляет 40–60 мВ и является неустойчивым, что обусловлено различной проницаемостью ионных каналов. Во время диастолы сердца мембрана 
клетки самопроизвольно медленно деполяризуется. Этот 
процесс назван медленной диастолической деполяризацией 
(МДД) (рис. 1.2).
Как видно на рис. 1.2, сразу же после окончания предыдущего потенциала действия начинается спонтанная МДД 
мембраны клетки. МДД в самом начале ее развития обусловлена

Рис. 1.2. Потенциалы действия сократительных миоцитов миокарда (а) и атипичных клеток СА-узла (б) и их ионные токи. Пояснения в тексте